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工作没了，我要考研究生专业课是《普通生物化学》高教出版社和《植物生理学》
有辅导资料么？帮帮忙，我先谢谢了
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自己到武汉大学下植物生理学课件，

[center]生物化学大分子性质与功能
氨基酸的理化性质,肽.
一.氨基酸的理化性质
I. 两性解离及等电点: 所有的aa均含碱性的α-氨基和酸性的α羟基,可在酸性溶液中与H+结合为带正电的阳离子(-NH3);也可在碱性溶液中与OH-结合失去质子变成带负电荷的阴离子(-COO-).故氨基酸为两性电解质,具有两性解离的特性. 在某一Ph值溶液中,aa解离成阳离子和阴离子的趋势及程度相等,成为兼性离子,呈点中性,此时溶液的pH值为该aa的等电点(isoelectric point pI).pI=1/2(pK1+pK2)
II.紫外线吸收性质 　色氨酸,酪氨酸的最大吸收峰280nm波长附近.(多数蛋白质均含此二种aa, 故为分析蛋白质含量的快速简便的方法)
III.茚三酮反应 　aa与茚三酮水合物共热,茚三酮水合物被还原,其还原产物与aa加热分解产生氨结合,并与另一分子茚三酮缩合为蓝紫色化合物.此化合物最大吸收峰在570nm波长处.可作为aa定量分析之方法.
二.肽
1.肽Peptide　 　蛋白质中的氨基酸互相结合成多肽链.例如2分子甘氨酸互相结合脱1分子水成甘氨酰甘氨酸,此为最简单的肽,即二肽.此二肽中连接两个氨基酸的酰氨键为称肽键.10个以内氨基酸相连接成的肽为寡肽,更多的氨基酸相连接称多肽polypeptide.肽链中氨基酸分子因脱水而基团不全,称氨基酸残基residue.蛋白质就是由许多氨基酸残基组成的多肽链.肽键是介于单键与双键之间的化学键,具有不稳定性.用-CONH-表示 具有氮端与碳端,书写顺序为从N端至C端.
2.生物活性肽 　重要的生物活性肽为GSH,G为谷氨酸,SH为巯基,主要的功能基团.具有重要的还原作用.作为重要的还原剂保护机体内蛋白质或酶分子免遭氧化;还原细胞内产生的H2O2为H2O;组织嗜电子毒物如药物,致癌剂等与细胞DNA结合.
3.蛋白质的一级结构及高级结构。
       一级结构即为氨基酸的序列,肽键为其稳定的直接力量. 牛胰岛素由51个氨基酸组成,其中含有3个二硫键,一级结构中包含二硫键结构. 一级结构确定了氨基酸的空间结构及生物学功能.
二级结构为蛋白质分子中某一段肽链的局部空间结构,即该段肽链的主链骨架原子的相对空间位置,实为肽单元或称肽平面的空间序列.( 参与肽键的6个原子Cα1,C,O,N,H, Cα2位于同一平面,各原子在此平面不可自由旋转,故形成所谓肽平面或称肽单元). 二级结构主要有四种,分别是α螺旋,β折叠,β转角,无规卷曲.
α-螺旋 多肽链的主链围绕中心轴有规则的上升,螺旋的走向为右手螺旋;3.6个氨基酸残基上升一周;螺距为0.45nm,每个肽键的N-H和第四个肽键的羰基形成氢键,方向与主轴方向基本平行;肽链中全部肽键均可形成氢键,以稳固结构.毛发角蛋白,肌球蛋白,纤维蛋白的多肽链几乎均为本结构.
β-折叠 呈折纸状,多肽链充分伸展,每个肽单元以Cα为旋转点,依次折叠成锯齿结构. 此结构一般较短,含5-8个氨基酸残基,两条以上的肽链或一条肽链内的若干肽段的锯齿结构可平行,此时其间距为0.7nm,并通过肽链间的肽羰基氧和亚氨基氢形成氢键而稳固本结构。蚕丝蛋白几乎全都是β-折叠
β转角 常发生于肽链进行180度回折时的转角上,4个氨基酸残基可完成此结构
无规卷曲 用来阐述没有确定规律性的那部分结构.
许多蛋白质具有2种或以上的结构形式.通常,球形蛋白质一般以α-螺旋为主,纤维状蛋白质一般以β-折叠为主.
    三级结构为所有原子的空间排布位置,实为侧链各基团的相互作用.稳定力主要靠各次级键如疏水作用,氢键,Van der Waals力,二硫键等.
       四级结构,具有亚基结构的蛋白质的亚基排布及亚基间接触部位和相互作用.疏水作用为主要稳定
4．蛋白质结构和功能的关系。
       蛋白质的功能主要要由其空间结构决定,而蛋白质的一级结构决定了其空间结构.故一级结构亦决定其功能.
       肌红蛋白(1条肽链),血红蛋白(4条肽链).
       协同效应:一个亚基与其配体结合后,可影响此寡聚体的另一亚基与配体的结合. 如此作用为促进的,则为正协同效应,反之为负协同效应.
       变构效应:一个亚基与起配体结合后可影响此寡聚体的配体构象发生变化的效应.
       例如:血红蛋白中的第一个亚基与O2结合后,引起亚基间结构松弛(变构效应),促使第二个亚基与O2结合,依次类推促使第三,四个亚基与O2结合,以完成整个血红蛋白的携氧过程(正协同效应).
5．蛋白质末端氨基酸的分析。
1.       分析已经纯化蛋白质的氨基酸残基组成.计算各氨基酸在蛋白质中的百分组成或个数.
2.       测定多肽链的氨基末端于羧基末段为何种氨基酸(羧肽酶水解C端氨基酸残基)
3.       把肽链水解为片段,分别进行分析.
4.       测定各肽段的氨基酸排列顺序.
6．蛋白质的理化性质
      两性解离 两端氨基及羧基均可解离,故具有两性解离趋势.在一定溶液pH值下蛋白质解离为正,负离子的趋势相同时,此pH值称为该蛋白质的等电点. 蛋白质溶液的pH值大于等电点时,蛋白质颗粒带负电荷,反之带正电荷.
      沉淀 某些理化因素导致蛋白质变性后,疏水侧链暴露,肽链融汇相缠绕而聚集,因而从溶液中析出的现象.变性的蛋白质容易沉淀,而沉淀的蛋白质不一定是变性的.
      变性 某些理化因素下,蛋白质特定的空间构象被破坏,从而导致其理化性质的改变和生物功能的丧失的现象.主要涉及二硫键及非共价键的改变而无一级结构的改变.
凝固 蛋白质经强酸,强碱作用发生变性后,仍能溶解于该溶液中.若将溶液pH调至其pI,则变性蛋白质立即结为絮状的不溶解物,此时加热可形成坚硬的凝块,该凝块不易融于强酸,强碱溶液.此现象为凝固.
呈色反应 茚三酮反应;双缩脲反应(紫色或红色,氨基酸无此反应),可用来检测蛋白质水解程度.
7．分离、纯化蛋白质的一般原理和方法
      丙酮沉淀及盐析: 破坏蛋白质在水溶液的稳定因素而沉淀. 丙酮沉淀蛋白质后应立即分离,否则会使蛋白变性.
电泳:蛋白质在高于或低于其pI时带电,在电场中可移动.根据蛋白质在电场中泳动而分离蛋白质.
透析:利用蛋白质的大分子性质.半透膜(透析带)允许分子量在10 000以下的分子通过,蛋白质为大分子,不可通过,即可达到分离的目的.若袋外放置吸水剂,可达到浓缩的目的.
   　层析:分离纯化蛋白质的重要手段.在某一pH时,各蛋白质电荷量及性质不同,故可通过离子交换层析分离.
    分子筛:层析的一种,层析柱内填充带有小孔的颗粒(葡聚糖制成).小分子蛋白质通过时进入孔内,在柱中停留时间长,大分子不能进入孔内而径直流出.从而得以分离.
超速离心 既可以分离纯化蛋白质亦可以测定蛋白质分子量.对于球形蛋白质,沉降系数与分子量成正比
8．核酸
       核酸的基本组成单位为核苷酸.   核苷酸由碱基,磷酸及戊糖组成.构成核苷酸的碱基主要有5种,分别属于嘌呤和嘧啶结构.嘌呤类化合物主要包括腺嘌呤(A),鸟嘌呤(G),胞嘧啶(C),胸腺嘧啶(T),尿嘧啶(U).其中A,G,C,T存在于DNA中,A,G,C,U,存在于RNA中.嘌呤和嘧啶的结构中均含有共轭双键,故在260nm紫外线有强吸收峰.
9．核酸的一级结构,核酸的空间结构与功能
       核酸的一级结构即为核苷酸的排列顺序,称为核苷酸序列.也叫碱基序列.四种脱氧核苷酸按一定的排列顺序以磷酸二酯键相连形成的多聚脱氧核苷酸链称DNA(RNA与其差别为核苷酸的戊糖成分是核糖而不是脱氧核糖,,RNA,中的碱基分别为A,G,C,U.).这些脱氧核苷酸的连接具有严格的方向性,以3’,5’磷酸二酯键相连为一个没有分之的线性大分子.他们的两个末端分别称为5’末端和3’末端.书写规则是从5’到3’.
DNA
       DNA的空间结构: 双螺旋结构.
       特点:1 反向平行的互补双链结构 2.是右手螺旋结构 3.双螺旋结构的稳定在横向依靠碱基对之间的氢键,纵向依靠疏水作用. 4.自然界中存在B-DNA结构(即上述结构),还有Z-DNA,A-DNA结构的存在.
       在原核生物中,DNA以封闭环状超螺旋结构存在.在真核生物中,以染色质形式存在.染色体的基本结构是核小体.核小体由DNA和组蛋白共同组成,其中组蛋白H1以连接蛋白存在.其余H2A,H2B,H3,H4各两分子组成八聚体,DNA分子缠绕在其上构成核小体.核小体的核心颗粒之间由DNA和连接蛋白连接起来形成串珠样结构.
       DNA的功能:是遗传信息的载体,是个体生命活动的基础.其碱基顺序与蛋白质的氨基酸顺序间的关系称遗传密码,决定了不同蛋白质分子的氨基酸顺序
RNA
       分子较DNA小,种类较DNA多.主要的RNA种类:
       mRNA: 信使RNA 在细胞核内合成,后转移到细胞质中.初级产物较成熟产物大的多.含量最少.
       特点1.大多数真核RNA在转录后加了一个7-甲基鸟苷.同时第一个核苷酸的C’2也是甲基化的.这种m7GpppNm结构被称为帽子结构.可促进核蛋白体与mRNA的结合,加速翻译起始速度的作用,同时增强mRNA的稳定性.2.真核mRNA的3’末端,大多有一长短不一的多聚腺苷酸结构(Poly A).亦称为多聚A尾.于mRNA稳定性有关.
       tRNA:转运RNA.分子量最小的一类RNA.
       特点:1.含稀有碱基2二级结构为三叶草样结构.左右两侧的环状结构分别为DHU环及Tφ环.下方的环为反密码环.反密码环中间的3个碱基为反密码子,与mRNA上相应的三联体密码子形成(反向)碱基互补.
       rRNA:核蛋白体RNA.细胞内含量最多的一类RNA.
       rRNA与核蛋白体蛋白共同构成核蛋白体或称为核糖体.原核生物和真核生物的核蛋白体均由易于解聚的大,小两个亚基组成.原核生物的小亚基有16s,大亚基有23s,5s两种.真核生物的小亚基有18s,大亚基有28s,5.85s,5s三种.
10．核酸的变性、复性及杂交
       变性NA在某些理化因素作用下,DNA分子互补碱基对之间的氢键断裂,使DNA分子双螺旋结构松散,变成单链,即为其变性.检测变性的指标之一为DNA在紫外区260nm处的吸光值的变化. 解链过程中,DNA的A260值增加,与解链程度有一定比例关系,称增色效应.在A260达到最大值的50%时的温度称DNA的解链温度,又称溶解温度(Tm).在Tm时,有一半的DNA双链被解开.Tm值于该DNA分子所含碱基中G+C比例成正相关.
       复性:变性DNA在适当条件下,两条互补链可重新恢复天然的双螺旋构象,此现象即为DNA的复性.
       杂交:复性过程中,若将不同的DNA单链分子放在同一溶液中,或将DNA,RNA分子放在一起,双链分子的在形成既可发生在序列完全互补的核酸分子之间,也可发生在碱基序列部分互补的不同DNA之间或DNA与RNA之间.这种现象称杂交.         
11．酶的基本概念,全酶,辅酶和辅基,酶的活性中心
       酶:是活细胞合成的,对其特异底物起高效催化作用的蛋白质,是机体内催化各种代谢反应最主要的催化剂.
       酶按分子组成分单纯酶及结合酶两种.单纯酶仅由氨基酸残基构成.结合酶由蛋白质部分和非蛋白质部分组成.前者称酶蛋白,后者称辅助因子.酶蛋白与辅助因子结合形成的复合物称全酶
       酶的辅助因子按其与酶的结合紧密程度与作用特点不同分辅酶及辅基.
       辅酶与酶蛋白结合疏松,可用透析或超滤的方法除去.在反应中作为底物接受质子或基团后离开酶蛋白,参加另一酶促反应并将所带质子或基团转移出去,或者相反.
       辅基则与酶蛋白结合紧密,不能通过透析或超滤除去.在反应中辅基不能离开酶蛋白.
       金属离子多为辅基,小分子有机化合物的有的属于辅酶(NAD+,NADP+等);有的属于辅基(FAD,FMN生物素等)
       与酶的活性密切相关的基团称酶的必需基团.这些必须基团在空间结构上彼此靠近,组成具有特定空间结构的区域,能与底物特意地结合并将底物催化为产物,这一区域称为酶的活性中心.活性中心内的必须基团有两种,一种是结合基团,与底物结合,使底物与酶的一定构象形成复合物;另一是催化基团,影响底物中某些化学键的稳定性,催化底物发生化学反应并将其转变为产物
12．酶原的激活原理
       有些酶在细胞内合成或起初分泌时只是酶的无活性前体,在一定条件下,这些酶的前体水解一个或几个特定的肽键,致使构象改变,表现出酶的活性.这种无活性的酶的前体称酶原.酶原的激活实际上是酶的活性中心的形成或暴露过程.
       胃蛋白酶,胰蛋白酶,胰凝乳蛋白酶,羧基蛋白酶,弹性蛋白酶在      
13．酶作用机制;酶反应动力学,酶抑制的类型和特点。
       酶催化作用的原理是降低反应的活化能.酶首先与底物结合成酶-底物复合物,此复合物再分解为产物和游离的酶. 表示为E+SßàESàE+P 其中E表示酶;S表示底物;P表示产物.
方程表示的是反应速度和底物浓度的关系.其中Vmax是最大反应速度,[S]为底物浓度; Km为米氏常数.
1.Km等于酶促反应速度为最大速度一半时的底物浓度
2.Km可用来表示酶对底物的亲和力,Km越小,亲和力越大,反之亦然.
3.Km是酶的特征性常数之一,只与酶的结构,所催化的底物和反应环境有关,与酶浓度无关.对于同一底物,不同的酶有不同的Km值;多底物反应功能的酶对每个底物也有不同的Km值.
4.转换数表示:当酶被底物充分饱和时,单位时间内每个酶分子(活性中心)催化底物转变成产物的分子数.
5.在图形表示:
  双倒数作图法(林-贝氏作图法) Hanes作图法
横坐标上的截距 -1/Km -Km
纵坐标上的截距 1/Vmax Km/Vmax
斜率 Km/Vmax 1/Vmax
       酶促反应在一定条件下(温度,酸碱度)反应进行的速度最大,该温度即为其最适温度,该pH值为其最适pH值.
       酶的抑制:凡能使酶的催化活性下降而不引起酶蛋白变性的物质统称酶的抑制剂. 根据抑制剂与酶结合的紧密程度不同,酶的抑制作用分不可逆性抑制作用(抑制剂通常以共价键与酶活性中心上的必需基团结合,使酶失活)及可逆性抑制作用(抑制剂通常以非共价键与酶和(或)酶-底物复合物可逆性结合,使酶的活性降低或消失)
       可逆性抑制作用分类:
  竞争性抑制作用 非竞争性抑制作用 反竞争性抑制作用
机理 抑制剂与酶的底物结构相似,可与底物竞争酶的活性中心,从而阻碍酶与底物结合形成中间产物.抑制剂与酶的结合为可逆,抑制程度取决于抑制剂与酶的相对亲和力与底物浓度的相对比例. 抑制剂与酶活性中心外的必需基团结合,不影响酶与底物的结合.酶与底物的结合亦不影响与抑制剂的结合.但酶-底物复合物不能进一步释放产物. 抑制剂与酶-底物复合物结合,使中间产物ES的量下降.既减少ES转化为产物的量,又减少中间产物解离出游离酶和底物的量.
表观Km变化 升高(由于竞争,亲和力下降) 不变(底物与酶的亲和力不受影响) 减小
Vmax变化 不变(增加底物浓度，亦可使反应速度达到最大) 减小(抑制剂的存在) 减小

14．同工酶，变构酶
       变构酶:体内一些代谢物可与某些酶分子活性中心外的某部位(变构部位)可逆地结合,使酶发生变构并改变其催化活性.对酶催化活性的这种调节方式称变构调节.受变构调节的酶称变构酶.导致变构效应的代谢物为变构效应剂.
       同工酶:催化相同化学反应,而酶蛋白的分子结构,理化性质甚至免疫学性质不同的一组酶.同工酶存在于同一种属或同一个体的不同组织或同一细胞的不同亚细胞结构中.在代谢调节上起重要作用.
       如 乳酸脱氢酶(LDH)有五种同工酶,他们是LDH1(主要存在于心肌),LDH2,LDH3,LDH4,LDH5(主要存在于肝脏).

15．维生素的作用
       维生素是指机体维持正常功能所必需,但体内不能合成,或合成量很少,必须食物供给的一组低分子量有机物质.他们在调节物质代谢和维持生理功能方面具有重要作用.亦是使多种酶发挥正常催化作用的辅助因子长期缺乏某种维生素,会导致维生素缺乏症.
16．参与组成辅酶的维生素
Vitamin 活性形式 酶
B1 TTP α-酮戊二酸脱氢酶
B2 FMN,FAD 黄素酶
PP NAD+,NADP+ 不需氧脱氢酶
B6 磷酸吡哆醛(胺) 氨基酸转氨酶氨基酸脱羧酶
泛酸 HSCoA 酰基转移酶
生物素 生物素 羧化酶
叶酸 FH4 一碳单位转移酶
B12 甲钴胺素,5’-脱氢腺苷钴胺素 甲基转移酶

植物生理学总复习
Chapter1  Water Relationship in Plant (植物的水分代谢)
自由水和束缚水(p5)   水势和溶质势(p7)     渗透作用(p7)    暂时萎蔫和永久萎蔫(p11)    伤流    吐水    根压   共质体和质外体  土壤有效水  蒸腾拉力    蒸腾作用    蒸腾速率    蒸腾效率  蒸腾系数（需水量）   水分临界期  水分利用效率  吸胀吸水    代谢性吸水  水通道蛋白  小孔定律   
Section1  Role of water in plant life
一、水的结构与理化性质
二、Water content and status in plant(植物的含水量及水分在植物体内的存在状态)
    Water content。植物种类和部位差异。
    Status。Free water and bound water。束缚水/自由水比值对生命活动和代谢的影响，为什么？
三、水在植物生命活动中的重要作用
   1.水是原生质的组成成分。2.水是植物代谢过程中的重要原料3. 水是植物对物质吸收和运输的溶剂。4.水分能保持植物的固有姿态。5.Balance plant temperature。
     第二节  植物细胞对水分的吸收
  (1) 渗透性吸水(2) imbibition absorption; (3) metabolism absorption。
一、Osmosis absorption by plant cell for outside细胞的渗透性吸水
    (一)Free energy and water potential  
纯水的水势为零Ψw0=0。溶液的水势就小于0，为负值。溶液越浓，其水势的负值越大。
(二)Osmosis and osmotic potential
    渗透势Ψs (osmotic potential)也称溶质势Ψs (solute potential)。Ψs=-0.0083iCT。
(三)Plant cell is a osmotic system   
Cell wall (cellulose)——A permeable membrane。
Plasmic membrane and tonoplast——A semipermeable(selective) membrane。
质壁分离(plasmolysis)和质壁分离复原(deplasmolysis)。①原生质层具有选择透性。②判断细胞死活。③测定细胞液的溶质势，进行农作物品种抗旱性鉴定。④测定物质进入原生质体的速度和难易程度。
(四)Water potential consists in the plants植物细胞的水势
植物细胞水势主要是由上述3个成分组成的。Ψw=Ψs+Ψp+Ψm……。
各种情况下的变化和外界之间的水分交换：
Ψw=Ψs+Ψp
细胞吸水充分膨胀(Ⅱ)体积最大，Ψw=0，Ψp=-Ψs；
初始质壁分离时(Ⅲ)，Ψp=0，Ψw=Ψs
负压力下。
    (五)Water movement between the cells in plant,取决于水势。
三、Metabolic absorption of water of plant cell
Water channel proteins or aquaproteins。
Section2. Absorption of water by plant root
二、Absorption of water by plant root植物根系对水分的吸收
根毛区是吸水的主要部位。栽植物时要带土
    (一)Active absorption of water——伤流(bleeding)、根压(root pressure)和吐水(guttation)。主动吸水与根系的呼吸作用有密切关系。
(二)passive absorption of water ——蒸腾拉力。
    主动吸水和被动吸水在根系吸水过程所占比重。
三、Environmental factors affecting water absorption of root
1． soil available water (土壤有效水, 土壤可利用水）——萎蔫可分暂时萎蔫(temporary wilting)和永久萎蔫(permanent wilting)克服方法。
2． soil O2
3． Soil temperature，夏季中午不能给植物浇冷水？
4．Soil solute concentration土壤溶液浓度 ——施用化肥农药过量产生"烧苗"现象。
Section4  Transpiration
一、Location of transpiration
皮孔的蒸腾和叶片蒸腾。
角质层蒸腾(cuticular transpiration)和气孔蒸腾(stomatal transpiration)。
二、stomatal transpiration
Stomata distribution：  上表皮型，下表皮型，上下表皮。
经过气孔的蒸腾速率要比同面积自由水面的蒸发速率快50倍以上。
    2 law of stomatal diffusion—micro-pore diffusion， perimeter diffusion
三、Mechanism of stomatal open and close
stomatal complex structure: 取决于保卫细胞壁中径向排列的微纤丝(microfibrils)。
starch-sugar conversion theory (淀粉--糖转化学说)。
    2、inorganic ion uptake theory or potassium ion pump theory(无机离子吸收学说又叫钾离子学说。  苹果酸生成学说(malate production theory)。
    归纳来说，糖、苹果酸和K+、Cl-等进入液泡，使保卫细胞的水势下降，吸水膨胀，气孔就开放
    (四)影响气孔运动的因素   
    1、light。  蓝光更加敏感。2、CO2。  3．Atmosphere relative humidity。    4、temperature  5、leaf water and potassium contents。  6、plant hormones。ABA、CTK、IAA。  7、chemical inhibitors。
三、Internal and environmental conditions affecting transpiration
    (一) Effect of internal factors on transpiration
气孔频度、气孔开度、叶片水分状况，CO2 和离子（特别是钾离子含量），ABA等
叶面积和叶片内部面积大小——移栽树木及其它苗时剪去部分叶片。
    (二) Effect of environmental factors on transpiration   
    1、light。    2、Atmosphere relative humidity。  3、Air temperature。4、Wind。5, air CO2。
    蒸腾作用的昼夜变化。
   四、Role and index of transpiration
（一）Role     （二）测定指标  
1、蒸腾速率(transpiration rate)    2、蒸腾效率(transpiration efficiency)。
transpiration coefficient ,water requirement。  
   
Section5  Water transport in plant
    一、pathway of water transport
1． 根与叶的径向运输。根部内皮层细胞的凯氏带阻碍了水分的运输，
2． 茎中的纵向运输。导管（被子植物 ）或管胞（裸子植物）.
   二、水分沿导管或管胞上升的动力
    (1)下部的根压；(2)上部的蒸腾拉力。
蒸腾－内聚力－张力学说(transpiration-cohesion-tension theory)
    Section 6  Effective irrigation based on water physiology
一、Principle of plant water requirement 作物的需水规律
   2，growth stages：少——多——少的规律。
水分临界期(critical period of water),一般在花分母细胞减数分裂到四分体时期，禾谷类作物有两个水分临界期，即拔节期（相当于花分母细胞减数分裂到四分体时期）。
二、Effective index
    (二) physiological index  叶组织的相对含水量,叶片水势日变化。
Chapter2    Plant mineral nutrition

除了水分以外,植物还需要营养元素来维持其正常的生命活动。营养元素有的是植物体内重要化合物的组成成分，构成植物体的结构；有的作为激活剂，参与酶促反应或能量代谢；有的则具有缓冲或渗透调节等功能。还有的是多功能兼有。植物的营养元素主要由根系从土壤或水溶液中吸收，也有来自空气中的营养元素。因此,把植物对矿质元素(包括氮)的吸收、转运和同化,通常称为矿质营养(mineral nutrition)。由于矿质元素对植物生命活动影响巨大,而土壤又往往不能及时满足作物的需要。因此,施肥就成为提高产量和改进品质的主要措施之一。
第一节    Essential elements for plant
溶液培养   必需元素 大量元素 微量元素    单盐毒害 生理酸性盐 生理碱性盐  生理中性盐  平衡溶液  Donnan平衡   元素的再利用  养分临界期    养分最大效率期    离子拮抗作用  根外追肥  有益元素  协同效应  离子通道   *钙调蛋白
一、elements in plant
灰分含量：盐生植物45%>陆生植物约为5-15%>水生植物1%
         老年的植株或部位的含量大于幼年的植株或部位,叶片>木材。
二、plant essential elements and its identification
(一) standard for plant essential elements  三条标准.:全缺乏不能完成生活史。专一的缺素症状，直接的功能
(二) methods for identifying plant essential elements    溶液培养法(简称水培法)或砂基培养法。
注意的问题和应用。
(三) kinds of plant essential elements   有17种元素:碳(C)、氢(H)、氧(O)、氮(N)、磷(P)、钾(K)、钙(Ca)、镁(Mg)、硫(S)、铁(Fe)、锰(Mn)、硼(B)、锌(Zn)、铜(Cu)、钼(Mo)、氯(Cl)、镍(Ni)。
大量元素(Major element或macroelement)和微量元素(trace element或microelement)
有益元素。
三、physiological functions and deficient symptoms of plant essential elements
(一) physiological functions and deficient symptoms of macroelements
nitrogen (N)、phosphorus (P)和potassium (K)全部。
4、calcium (Ca)——生长点坏死，大白菜“干心病”，苹果“疮痂病”。
5、magnesium (Mg)。——老叶脉间失绿,网状脉(双子叶植物)和条状脉(单子叶植物)。
     6、sulfur (S)——新叶均一失绿。
(二) physiological functions and deficient symptoms of microelements
1、iron (Fe)——幼叶脉间失绿——黄白——灰白。
2、copper (Cu)——蚕豆花瓣上黑色“豆眼”退色。
3、zinc(Zn)——果树小叶病。
4、manganese(Mn)——新叶脉间缺绿,有坏死小斑点(褐或黄)。
5、boron 硼——油菜“花而不实”;甜菜“心腐病”,萝卜“黑心病”，黄瓜开裂。棉花叶柄有褐色或暗绿色环带。
6、molybdenum(Mo)——豆科植物不结或少结根瘤。
(三) beneficial element
1、sodium (Na)——甜菜。
2、silicon (Si)——禾谷类作物。
3、Aluminum (Al)——茶树生长所必需
Section2   Absorption of mineral elements by plant cell
一、Functions and structures of biomembrane
(一) Physiolgical functions of biomembrane( 举例说明生物膜在生命活动中的重要功能)
(二)Chemical components of biomembrane
1、膜蛋白。膜的功能越复杂,膜蛋白含量越高。内在蛋白(intrinsic protein)或整合蛋白(integral protein)。
2、膜脂。   膜脂主要是磷脂和糖脂。
3、膜结构中的糖类。   膜上的糖类主要是以糖脂和糖蛋白的形式存在。
(三)conformation of biomembrane
单位膜(unit membrane)和“流动镶嵌模型”。
二、Passive absorption of mineral elements by plant cell
(一) diffusion    离子扩散——电化学势梯度。有其特殊的通道。
(二) Donnan equilibrium及计算。
二、Active absorption of mineral elements by plant cell
(一)Carrier theory    细胞吸收离子存在饱和效应和存在竞争现象。
(二) Ion channel theory    K+通道、Na+通道、Ca2+通道和Cl-通道。一类受膜电势调控，一类受外部因素如光照、激素等调控。
(三)Ionic pump theory——H+—ATP酶和Ca2+—ATP酶。
Section 3    Absorption of mineral elements by plant

一、Characters of mineral absorption of plant root
(一)吸收水分和养分在吸收区域,吸收机理和吸收量上都有相对独立性。
(二) Toxicity of single salt and ion antagonism
(三) physiologically acid salt and alkaline salt（真正意义上的理解。）
二、Environmental conditions affecting mineral nutrition absorption by root
(一)Temperature    (二)O2   (三)pH    (四) Interaction between ions    为什么？
四、Absorption of mineral elements by leaf——根外追肥或叶面营养(foliar nutrition)及注意问题。
Section4      Nitrogen assimilation
一、 Nitrate assimilation
(一) Reduction of nitrate to nitrite ——硝酸还原酶——FAD、Cytb（Fe）和Mo——NADH2——细胞质中。
（二）Reduction of nitrite to ammonia——亚硝酸还原酶——Fe和Mo——NADPH——叶绿体。
硝酸盐的还原与光合作用的关系。
二、Ammonia assimilation
谷酰胺合成酶-谷氨酸合酶。

Section5    Transportation of mineral nutrition in plant

二、Transport pathways of mineral nutrition
(一)矿质在根内的径向运输  质外体和共质体途径。
(二)离子在植物体内的纵向运输   根系吸收的通过木质部为主，叶片吸收的韧皮部占主导。
三、Distribution and reutilization of mineral elements in plant
再利用的元素缺素症从老叶开始——N、P、K、Mg、Zn。
不能再利用元素缺乏时幼嫩部位先出现病症——S、Ca、Fe、Mn、B、Cu、Mo等,其中以Ca最难再利用。
Section6    Effective application of nutrition based on nutrient physiology
一、The law of nutrition requirement for plant
(一)作物一生的需肥特点及施肥  营养临界期和营养最大效率期——“麦浇芽”和“菜浇花”。
(二)根据不同作物收获对象施肥  
叶菜类、桑、茶、麻——多施氮肥，
块根,块茎类——多施磷、钾、硼。
二、Index of effective application of nutrition
(二)追肥的生理指标 ——叶绿素，酶类活性，营养元素含量，酰胺与淀粉含量。

Chaper3    Photosynthesis in Plant
温室效应  集光（天线）色素 作用中心色素  荧光现象  光合膜   原初反应  光合链  光合强度  光合单位  同化力   假环式电子传递    非环式光合电子传递  环式电子传递 PQ穿梭  光合磷酸化  红降现象  C3途径  C4途径 CAM途径  光调节酶  Rubisco  光呼吸（C2途径）  CO2补偿点  CO2饱和点 光补偿点 光饱和点  光合量子效率  光合量子需要量    光能利用率   爱默生效应（双光增益效应）
Section 1  Concept and significance of photosynthesis
一、Concept of photosynthesis
    光合细菌®绿色植物光合®化能合成细菌
二、Significance of photosynthesis
温室效应(greenhouse effect)。温室效应将会对地球的生态环境造成怎样的影响?
Section2 Chloroplast and its pigments
   一、Structure, component and development of chloroplast
     (一) Structure of chloroplast   
叶绿体可随光照方向与强度发生位移和转向。弱光——与光源垂直,并将扁平面朝向阳光。强光——与光源平行,并将窄面朝向阳光。
结构与功能的联系：






(二)Elements of chloroplast
H2O—75-80%。
           Proteins:  30-50%——糖protein
Dry matter  Lipids: 20-30%, 优势的为MGDG（单半乳糖基甘油二脂）
                         和DGDG，PG只10%左右——膜结构特殊
           Pigments:8%
           Ash:10%
“板块流动模型”,高含量的不饱和碳烯酸——抗低温。
    二、光合色素及其性质
                       叶绿素类(chlorophylls), a,b,c,d,e和细菌叶绿素a,b等
光合色素可分三大类:    类胡萝卜素类(carotenoids) 包括胡萝卜素和叶黄素;
                      藻胆素:有藻蓝素和藻红素
                     (phycocyanobilin)  (phycoerythrobilin)。

     (一)叶绿体色素的化学性质
     1、Chlorophylls。    高等植物叶绿体中只含Chla和Chlb两种。
溶解特性：不溶于水,而溶于乙醇,丙酮和石油醚等有机溶剂, 镁卟啉是亲水的“头部” ——叶绿素颜色的来源,，醇基(双萜)是亲脂的“尾部”。
皂化反应和取代反应（Mg2+®H+®Cu2+、Zn2+。
    2、Carotenoids。类胡萝卜素——四萜化合物，都不溶于水,而溶于有机溶剂。胡萝卜素呈橙黄色,叶黄素呈鲜黄色。
一般叶绿素：类胡萝卜素约为3:1, Chla:Chlb也约为3:1左右。

    (二) Optical characterestics of chloroplast pigments 叶绿体色素的光学特性
    1、Absorption spectrum(吸收光谱)。叶绿素a和b吸收红光和蓝紫光区。
类胡萝卜素吸收蓝紫光。秋天树叶为何变红（黄）
2、Fluorecence and phosphorecence。  产生机制。
    三、Relations between Chl synthesis and environments
    (一) Chl biosynthesis   
    (二) Environmental coditions influencing Chl biosynthesis     为什么？
Section 3  Mechanism of photosynthesis
光合机理分为三个主要阶段:①原初反应;②电子传递和光合磷酸化;③碳同化。
    一、Pimary reaction  原初反应
原初反应是光合作用的序幕,它包括光能的吸收,传递和光化学反应。
（一）Absorption of light energy  光子的能量与其波长成反比。
   





（二）Excited energy transfer   ——诱导共振(inductive resonance)。
    （三）Photochemical reaction    光化学反应是指反应中心色素分子受光激发引起的氧化还原反应——光能变电能。光合单位(photosynthetic unit)

    二、Photosynthetic electron transport and photophosphorylation
    电子传递和光合磷酸化——电能变为活跃的化学能（ATP和NADPH）。
    (一)两个光系统   爱默生效应或双光增益效应。
    1、photosystemⅠ (PSI, 光系统Ⅰ)——原初电子受体和供体。最终推动NADPH形成。
    2、photosystemⅡ (PSⅡ，光系统Ⅱ) ——原初电子受体和供体 ——常与放O2相联系。
    (二) 光合电子传递
    1、Photosynthetic chain (光合链)。
   H2O是最终的电子供体;在“Z”链的终点,NADP+是电子的最终受体。P680→P680*, P700→P700*是逆氧化还原电位梯度,需光能推动的需能反应。
PQ(plastoquinones，质体醌或质醌)——传递氢(H+和e-)。
    PC(plastocyanin),质蓝素(或质体菁)—— PSI的原初电子供体。
    Fd(Ferredoxin),铁氧还蛋白多种功能。
    2、光合电子传递。
    (1)非环式光合电子传递——产生O2,NADPH和ATP。
    (2) 环式光合电子传递——产生ATP。
    (3) 假环式电子传递——形成超氧自由基( )。
1、 water photolysis and oxygen evolving(水光解与氧释放)。
放O2的动力学第3,7,11,15等每隔4次闪光出现一放氧高峰。
(三) photophosphorylation或photosynthetic phosphorylation（光合磷酸化）
非环式光合磷酸化,环式光合磷酸化和假环式光合磷酸化。
化学渗透学说(chemiosmotic theory)——动力为质子动力势(proton motive force), ATP形成的动力。
ATP与NADPH两者合称为“同化力”(assimilatory power)。
    三、CO2 assimilation in photosynthesis——把ATP和NADPH中的活跃的化学能转化为稳定的化学能。三条:C3途径、C4途径和CAM途径。其中C3途径是最基本和最普遍的。
    (一) C3  photosynthetic athway (Calvin cycle, RPPP)——C3植物,
例子：水稻、棉花、麦子、油菜、菠菜、青菜、萝卜等
   C3途径在叶绿体间质中进行,大致分为三个阶段（能记住全过程更好）。
   1. Carboxylation (羧化阶段)。CO2固定成为3-PGA的过程。在RuBPCase或RuBP羧化酶的羧化下。
   2. Reduction(还原阶段)。这是利用“同化力”把3-PGA还原为3-GAP的过程。
   3. Regeneration RuBP再生阶段。
C3途径固定1分子CO2实际消耗3分子ATP,2分子NADPH。5个光调节酶。
   (二) C4 photosynthetic pathway (C4-dicarboxylic acid pathway)——C4植物,玉米、高粱、甘蔗、黍与粟等数种。
    C4途径基本上可分为CO2固定, CO2转移和PEP再生三个阶段。
   1.CO2  Fixation——叶肉细胞质内PEPCase催化PEP加HCO3-形成OAA。 PEPCase对HCO3-的亲和力很强
   2. CO2 transfer。OAA形成苹果酸或天冬氨酸（叶肉细胞叶绿体中）——维管束鞘细胞质脱羧放出CO2——进入C3途径（维管束鞘细胞叶绿体中进行）。把C4途径看作为“CO2泵”。
3. PEP regeneration——PPDK（丙酮酸磷酸双激酶）在PEP再生时,实际消耗2分子ATP。C4植物固定1分子CO2为磷酸丙糖,实际消耗5分子ATP。
    C4植物具有C4和C3两条固定CO2途径。特殊的结构特征。
(三) Crassulacean acid metabolism (CAM) pathway   
CAM植物景天、仙人掌、菠萝、剑麻等。适应干热条件,气孔运动是昼闭夜开。光合特点。
    (四) C3植物、C4植物、CAM植物的重要光合与生理特性。
(五) Synthesis and regulation of starch and sugar in photosynthesis
sugar leaf(糖叶)和 starch(粉叶)。
    1、synthesis regulation of sucrose——细胞质中由F-2,6-P灵敏调节。
    2、Synthesis regulation of starch——叶绿体间质中，F-2,6-P不起作用。

Section 4  Photorespiration (C2 cycle)
    光呼吸——乙醇酸的生物合成及其氧化代谢过程,完成全过程依次涉及到叶绿体、过氧化物体和线粒体三种细胞器。
     一、Biosynthesis and metabolism of glycolic acid
   1. Biosynthesis of glycolic acid ——Rubisco具有双重功能。
    发生羧化反应,还是加氧反应的条件？
O2的消耗是在叶绿体和过氧化体,而CO2的释放则是在线粒体(少量在叶绿体)。
    二、Physiological function of photorespiration
    三、control of photorespiration
Section 5  Factors affecting photosynthetic rate
    一、Internal factors affecting photosynthetic capacity
      5.光合产物供求关系—— 源库关系。  
      二、Environmental factors affecting photosynthetic capacity
     (一) 光照   
    (1) light saturation point(LSP) and light compensation point(LCP)。注意植物光合类型和其他条件的变化。
    (2) photoinhibition
    2、光质。不同波长的光传递到作用中心的效率不一样。
     (二) CO2  
    1、CO2 saturation point and compensation point。注意植物光合类型和其他条件的变化。
2、长期的高CO2对光合的影响。
     (三)Temperature 注意植物光合类型和其他条件的变化。
     (四)Water    水分亏缺幼叶光合降低更大。
    1、气孔因子和非气孔因子的区别。
(五)Mineral nutrition
Mn、Cl和Ca与放O2有关。
     (六) O2 ——Warburg瓦布格效应。
    三、光合速率的日变化和季节变化
（一）光合速率日变化及原因。

Section 6 Solar energy utilization efficiency and matter production

                            单位面积作物干物质所含热量（J）
         光能利用率（%）=   --------------------------------------------×100
                           单位面积太阳平均总辐射能（J）
     （二）植物光能利用率的理论值。理论上量子需要量是8-10,量子效率则是1/8-1/10？
     （三）提高光能利用率的方法。

Chaper 4  Respiration in plant
糖酵解  三羧酸循环  戊糖磷酸途径    呼吸链   P/O比    巴斯德效应    呼吸速率   末端氧化酶  细胞色素氧化酶 交替氧化酶  能荷  能荷调节      氧化磷酸化  抗氰呼吸    呼吸商   温度系数   呼吸最适温度 安全含水量 呼吸跃变


Section1. The concept and physiological role of respiration in plant

    一、Concept of respiration
    (一)Aerobic respiratin  呼吸底物是G。
(二)无氧呼吸(anaerobic respiration) ——发酵。
高等植物在短时间缺氧条件下(如淹水),体积较大的块根、块茎、果实的内部。    二、Physiological role of respiration
  Section 2. Respiratory pathway of plant
一、Glycolysis------ 六碳糖变为两分子丙酮酸的过程（细胞质中）——NAD

重要中间产物：丙酮酸---丙氨酸
              PEP——OAA
              PEP——+E4P→C7……莽草酸途径……芳香族氨基酸、
                                                植物激素。
     二、TCA cycle (Tricarboxylic acid cycle)——
    糖酵解产物丙酮酸,在有氧条件下,经三羧酸和二羧酸而逐步氧化分解,最终形成水和CO2的过程——线粒体间质中——NAD，FAD。
   TCA循环的重要中间产物。
      α-KG——Glu, 叶绿素， OAA----Asp,   CH3CO-CoA----脂肪酸，NADH2
     三、Pentose phosphate pathway——NADP
    PPP是发生在细胞质中的葡萄糖-6-磷酸直接脱氢氧化。
               
作用：1.提供还原力NADPH2      
2． 提供中间产物。
   R-5-P®dR5P……nuclear acid.
   PEP——+E4P→C7……莽草酸途径®芳香族氨基酸、植物激素。
                                   酚、醌类
油料种子形成，病虫害，开花等PPP增加。
判断：

        Section3. Biological oxidation
   
一、Structure and function of mitochondria
   




二、Respiratory chain
     氢传递体:NAD、FAD、FMN和UQ，
     电子传递体:Cytb,Cytc, Cytaa3和Fe-s系统。
三、 Terminal oxidase:
（一）Mitochondria terminal oxidase（功能和金属元素）
    1.Cytochrome oxidase——Cytaa3，
2.Alternate oxidase—Cyanide-resistant oxidase。
抗氰呼吸的电子直接传递给X，P/O比为1，导致这条途径主要产生热量。
(三) Non-mitochondria terminal oxidase
1、 Phenol oxidase。 Monophenol oxidase and Polyphenol oxidase:
     多酚氧化酶活性在日常生活中应用。
    2、Ascorbic acid oxidase。  
四、Oxidative phosphorylation
氧化磷酸化解偶联。

Section 4  Regulation and organic substance synthesis associated with respiration
    (一)Energy charge regulation。
                 [ATP]+1/2[ADP]
         能荷= ——————————
                [ATP]+[ADP]+[AMP]
    生活细胞的能荷一般稳定在0.75～0.95之间。
(二)Regulation of EMP pathway  巴斯德效应(Pasteur effect)。
  F-2,6-P2调节
(四)Regulation of PPP




      Section 5. Respiratory indexes and factors affecting respiration
      一、Respiratory indexes
    Respiratory Quotient,简称R.Q.)
              释放的CO2摩尔（或体积）
      R.Q.＝------------------------------------------
              吸收的O2 摩尔（或体积）
不同底物的差别和计算。

    二、Factors affecting respiration
(二)Environmental factors
    1、Temperature。
呼吸作用的最适温度
温度系数(temperature coefficient)(Q10):                        
             (t+10℃)℃时的呼吸速率
        Q10＝─────────
               t℃时的呼吸速率
    2、H2O——植物干燥种子的呼吸。
    3、O2和CO2。
4、机械损伤和刺激。
Section 6    Respiration and Agricultural Production
二、Respiration and storage of seed——原理和方法，新的发展。
    三、Respiration and storage of fruit——原理和方法，新的发展。

   Chapter 5  Transpotation and partition of assimilate in plant
生长中心   源库单位    代谢源  代谢库  *糖和质子共运输   转运细胞
Section 1 Transformation of organic matter in plant
    Glyoxylate bypass(乙醛酸循环) ——乙醛酸体(Glyoxysome)——脂糖转化的细胞器。脂糖转化完成后，乙醛酸循环和乙醛酸体随之消失。
Section 2 Transportation of organic matter in plant
一、Transportation systems of assimilate in plant
   （一）、Transport systems in short distance—apoplast and symplast
1. 胞内运输→扩散，原生质环流，运转器—Pi。
2. 胞间运输：Apoplastic和Symplastic transport：
胞间连丝结构和功能。
传递细胞结构和功能。
   （二）、Transport system in long distance——Conduct tissue
1. Pathway for transport in phloem：
（1）Sieve tube and companion cell结构功能和寿命。
（2）Sieve cell and albuminous cell
二、Mechanism of assimilate transport
(一）、Elements of phloem sap
“蚜虫吻针法”
  90%以上是糖类，尤其是S。aa和酰胺。organic acids等。proteins、enzymes、plant hormones等。
inorganic ions：阳离（K+最多）》阴离子（Pi为多）,无NO3-。
值得注意的是筛管内H+浓度低（pH7.5-8.5），K+浓度高而外部H+浓度高（pH5-6），K+浓度低.
    (二)、Transport direction
1. 双向运输，由“源”到“库”.
枝条或树杆环割；往往在上端形成瘤突。 “开甲”,“高空压条”.“树怕剥皮，不怕烂心”。
2. 横向运输——通过维管射线进行交换。
3. 不同运转通导，叶子——韧皮部下运。早春树木萌芽时——木质部上运，但块根。块茎萌发时——韧皮部上运。
(四)、Power of phloem transportation
1. Pressure flow hypothesis。
(五)、Loading and unloading in phloem ——糖和质子共运输模型。
Section 3 Partition of assimilate in plant（联系实际应用）
一、“源”和“库”的相互关系
二、The law of assimilate partition
1. 由“源”到“库”。
2. 同侧运转，就近供应
三、同化物的再分配与再利用：
Section 4 Factors affecting assimilate translocation
一、Internal factors
1. 细胞内蔗糖浓度
2.能源。
3.激素调节。
4. 库大小。
二、Enveronmental factors（大致了解）。

Chapter 6   Plant growth substance  
植物激素   生长调节剂   极性运输  酸生长效应   酸生长理论 三重反应   偏上生长  激素受体   生长抑制剂  生长延缓剂      植物生长物质
Section 1  Auxins (IAA –Indole acetic acid)
    一、Discover of IAA


                                 

     二、Distribution and transportation of IAA in plant body
在生长旺盛部分积累较多。
IAA Polar transport IAA由形态学上端运输到形态学下端。
    三、Biosynthesis of IAA
胚芽鞘、嫩叶和发育中的种子
    2、Steps of Biosynthesis   1）色氨酸途径。与Zn的关系2) 非色氨酸途径。
    四、Inactivation and degradation of IAA
   1、IAA conjugation ——IAA—ASP,IAA—肌醇,IAA-G等。功能。
五、Physiological effects and application of IAA
1、促进细胞和器官的伸长——IAA促进生长机理： A．IAA活化基因：促进RNA和蛋白质的合成——慢反应。
    2、促进细胞分裂和器官建成——插枝生根。
    3、促进果实发育及单性结实——生产无籽果实。
    4、保持顶端优势。
    5、促进脱落——疏花疏果。
6、抑制马铃薯发芽。
7、促进菠萝开花，控制性别分化。
    8、杀除杂草。

                 第二节  Gibberellic acid (GA)
    一、Discover of GA
水稻恶苗病。
    二、Structure of GA
    GA的基本结构是赤霉烷(gibberellane), 它是一种双萜。C19-GA生理活性高于C20GA。
四、Biosynthesis of GA——甲瓦龙酸(甲羟戊酸mevalonic acid)。
     五、Physiological role and application of GA
1、促进茎的伸长和细胞分裂   GA最显著的特点是促进全株长高，尤其是能使矮生突变型或生理矮生植株的茎伸长。
GA主要缩短细胞分裂间期,促进DNA复制。
机理：1)GA的存在而促进IAA合成水平的提高（合成增加，氧化减少，束缚水解）。2)增加胞壁可塑性。
连晚提前抽穗，杂交制种。
2、打破休眠，促进种子萌发
机理：诱导种子糊粉层中α-淀粉酶的合成。
应用：啤酒生产工业上的糖化。
3、促进抽苔和开花  ——代替低温和长日照的作用
   4、促进座果和单性结实——无核葡萄。
   5、控制性别表现——促进雄花的形成。
   
             Section3 Cytokinin（CTK）
    一、Discover of CTK
腺嘌呤衍生物。
     二、Transportation and Biosynthesis
   1. Transportation of CTK ——施于叶片或侧芽上虽然不能移动, 但如注入叶片主脉部位。
   2. Biosynthesis of CTK——根尖1mm内。
异戊烯+AMP——IPT
    三、Physiological role and application of CTK
   1、促进细胞分裂及其横向增粗。    机理：A、促进核酸、蛋白质合成。   B、CTK改变mRNA形成的类型。
   2、诱导器官分化。组织培养——CTK/IAA比值高时,愈伤组织可分化成芽。如CTK/IAA低时, 则形成根。
   3、解除顶端优势, 促进侧芽生长。
   4、延迟叶片衰老。保鲜
细胞分裂素延缓叶片衰老还与其促进RNA和蛋白质合成，维护生物膜功能、防止叶绿素破坏、促进气孔开放、清除自由基等过程有关。

   
            Section 4   Abscisic acid
一、Discover of ABA
倍半萜类。
二、Biosynthesis of abscisic acid
1、 类萜途径(terpenoid pathway)。
2、 类胡萝卜素途径(Carotenoid pathway)。
    四、Physiological role and application of ABA
    1、ABA诱导气孔关闭。抗蒸腾剂。
    2、ABA诱导芽休眠，抑制种子萌发。抗GA
    3、促进器官脱落。
    4、抑制生长和加速衰老。抗CTK。
5、ABA能提高植物抗逆性。——渗透素(Osmotin protein)。
   
        Section 5  Ethylene（Eth）
    一、Biosynthesis of Eth
  2. biosynthetic pathway
   Met——SAM——ACC——乙烯。
  三、Physiological role and application of Eth
(一)  “三重反应”。
(二) 果实催熟。
(三) 诱导脱落。  
(四) 促进性别分化及开花
(五) 促进次生物质排出

Section 6  General principle and reaction between hormones   
    一、General principle of plant hormone reaction
PLC——Ca2+和CaM——酶活化——代谢调节。
激素受体——细胞核——基因活化——蛋白质分子。
二、Reaction between plant hormones

   Section 6   Other plant growth regulators（简介）
    一、Brassinolide（BR）——油菜（Brassica napus)花粉。
1、 促进伸长，延缓叶片衰老。
2、 促进作物生长, 提高产量。
3、 提高作物的抗逆性。
   二、Polyamines(Pas)
促进植物生长。延迟植物衰老。
    三、Jasmonic acid (JA)
抑制生长，促进衰老
    四、Salicylic acid(SA)
植物产生抗病性的信号物质。   
            Section 7     Plant growth regulators
一、Plant growth promotors
吲哚衍生物、萘的衍生物和氯代苯的衍生物。
细胞分裂素类。
二、Plant growth inhibitors
植物生长抑制剂是一类抗IAAS物质，作用不能被GA恢复。
    (一) TIBA——大豆使植株矮化。
    (二) 整形素——制作盆景。
三、Plant growth retardants
植物生长延缓剂是一类抗GA类物质，是GA生物合成的抑制剂。其作用部位为亚顶端分生组织，其效果不能被IAA所恢复。
    (一) B9——果树。
    (二) 矮壮素——抗倒伏。
    (三) Pix——抗倒伏。
(四) PP333——防止连晚秧苗徒长。
四、应用生长调节剂应注意的问题

Chapter7   Plant Growth physiology
生长   分化   发育    生长大周期    生长协调温度  细胞全能性  脱分化 再分化  再生作用  外植体    生长最适温度  温周期现象   黄化现象   根冠比    * 生物钟     *光受体   *细胞骨架

Section 1 The concept of growth and development
一、 Growth and differentiation
分化可表现为不同的水平。
器官水平       组织水平       细胞水平        分子水平
   二、Development

   Section 2  Plant cell development
一、Cell mitotic stage(细胞分裂（分生）期)
(一) Cell cycle   分生细胞特点，细胞周期的重要物质变化。
(二) Cytoskeleton (细胞骨架)
微丝(microfilament,MF)、微管(microtubule,MT)和中间纤维系统(Intermediate filament,IF)组成和主要功能。
二、Cell elongation (enlarging) stage——特点
三、Cell differentiation stage——影响分化的主要因素。
Polarity，极性要求人们在生产中进行扦插时不可倒插。
三、Tissue culture
组织培养(tissue culture)——理论依据是植物细胞的全能性(totipotency)    培养基五类物质组成。

Section 3  Organ growth and differentiation
一、 Apical growth and differentiation：
    茎尖——茎、叶、分枝、花、次生根。
根尖——只有细胞分化，无侧生器官分化。
二、 Secondary growth and differentiation：
侧生分生组织——树木形成层，茎变粗和侧芽发生。
居间分生组织：间生分生组织——禾谷类节间下部（拨节、抽穗、
                                竹笋长高）。
               基生分生组织——禾谷类叶片伸长，葱、韭菜等
                               叶伸长。
三．Regeneration and differentiation
插条生根、嫁接、伤口愈合等。
Section 4  plant growth
一、Seed germination
(一)Environment affecting seed germination
1、Water的作用。 不同成分种子吸水差别。
2、Temperature  发芽最适温度，变温比恒温更有利于种子萌发。
3、O2  不同类型种子要求不同，为什么？。
4、Light。有些植物的种子如莴苣，萌发还需要光，红光（660nm）促进萌发，远红光(730nm)可解除红光的促进效应。

(二)Physiology and biochemistry of seed germination
1、种子吸水过程表现快慢快。 怎么样区分活的或死（休眠）的种子。
2、呼吸作用快慢快慢,萌发初期RQ>1？。
3、核酸变化。
4、 贮藏有机物的转变。
5、激素的变化。  

二、Grand period of growth
生长表现出 “慢一快一慢”的基本规律，总体表现为S型曲线，为什么？
生产的促进或控制措施,应在生长加快之前。

Environmental factors influencing growth
1. Light    黄化——光形态建成。在播种密度上，要防止过密。
  UV——高山植物生长矮小
2. Temperature.
生长的最适温度和协调最适温的差别。
植物生长的温周期现象(thermoperiodicity of growth)。
4. O2 in the soil——生产上中耕松土。
5.Mineral nutrition、缺乏生长不良，过多引起中毒。
三、Growth periodicity
   (一) Daily periodicity   
    植物生长速率,一般是白天大于晚上。
   (二) Seasonal periodicity  
1、Seasonal periodicity of bud——秋天短日照——ABA。
2、Seasonal periodicity of root。——“强迫休眠”。

三、Seed dormancy
(一) Reason and breaking of seed dormancy   
四、Plant growth correlation
    （一）、Correlation between shoot and root
1、Exchange of substance and signal between shoot and root
2、Root-shoot ratio 及调节。
（1）H2O ——“蹲苗”、“拷田”。
（2）mineral nutrition——PK肥。
（3）、Light
(二)Correlation between main stem and branch——Apical dominance
保护和去除。
(三)Correlation between vegetation and regeneration——如何协调。

Section 4 Movement in plant
一、Tropic movement
(一) Phototropism
(二)Gravitropism
(三)Chemotropism
二、Nastic movement
(一)感夜运动
(二)感震性运动——羞草。
三、Circadian rhythm
物体内部的测时系统控制。

Section 5 Photoreceptor

一、光受体
(一)光敏素   具有红光（660）和运红光（730）的逆转效应。
(二)隐花色素   又名蓝光受体(blue light receptor UV——A受体)， ——黄素类或胡萝卜素——黄素蛋白(flavoprotein)——叶绿体运动等。
   （三）UV——B受体——基因的表达有调控作用。




Chapter 8 Floral and reproductive physiology in plant
幼年期   春化作用    脱春化  光周期现象  光周期诱导   日中性植物   长日植物   短日植物   临界日长  临界夜长      光敏素   短夜植物   长夜植物       识别反应
集体效应

Section 1  Juvanility
    一、Characteristic of juvanility
植株基部通常是幼年期,。
二、The way to shorten juvanility。
Section 2 Vernalization
需要春化植物包括一年生冬性植物，冬小麦，大麦，油菜等
二年生植物胡萝卜、甜菜、芹菜、天仙子
一些多年生植物如石竹、桂竹香、牧草、黑麦草。
一、Characteristics of vernalization
(一) Temperature and time of vernalization
在可以通过春化的温度下，温度越低，所需时间越短。就植物而言，通过春化作用所需温度越低落的植物，春化作用所需时间越长。
   (二) The part to sense to low temperature——茎尖生长锥。细胞分裂的组织。
   (三) The stage to sense to low temperature——种子春化和绿体春化。
   (四) Devernalization及应用。
二、Mechanism of vernalization
     1、代谢诱导假说 ——细胞分裂传递。
     2、春化素假说 ——可转移。
春化素——GA？SA？。
3、春化有关基因。
四、Application of vernalization on production
1、春化处理和脱春化。
2、适期播种。
3、合理引种。
Section 3  Photoperiodism
一、Plant types of response to photoperiodism
短日植物: 苍耳、菊花、烟草、（秋）大豆、（晚）稻、（秋）玉米等。
长日植物:小麦、黑麦、天仙子、甜菜、胡萝卜等。
二、Characteristics of photoperiodism
    1、Function of dark and light periods
（1）暗期决定植物成花——暗期光中断的红光和远红光的效应。
（2）、光期对植物成花的影响——开花数和花的质量。
    2．Effects of temperature to floral——改变植物对光周期的反应——低温。
    3．Photoperiod induction
光周期诱导在生产实践中的意义？
三、Mechanism of photoperiod induction
    1、Organ responsible to photoperiod stimulate——叶片，成熟叶比老叶和幼叶敏感。
    2、Stimulus of floral---Florigen
3、 Inhibitors of floral
4、 Genes of floral
五、Application of photoperiodism on production
1、引种——引种共同原则。
2、适期播种。
    3、调节开花期

Section 4        Phytochrome
一、Characteristics of phytochrome
    (一) 化学性质
    (二) 光学性质   
   1、光稳定平衡(photostationary equilibrium),光稳态平衡值
   2、光敏色素Pr和Pfr两种形式,只有Pfr是生理活跃型,Pr在代谢上是惰性的。
二、Physiological function of phytochrome
三、Reaction mechanism of phytochrome
    (一)膜假说——电位变化和Ca的转移。
    (二)基因调节假说——有几十种酶受光敏素调控。

Section  5   Morphology and physiology of floral
     一、Changes in morphology and physiology of floral differentiation
单子叶植物生长锥开始伸长
双子叶植物生长锥膨大。
    二、Sexual differentiation


                  





性别分化的影响因素。
Section 6  Physiology of fertilization
一、Structure and germination of pollen
1. Structure and components of pollen
             壁:双层.外壁厚,坚硬有萌发孔.有识别蛋白.
花粉               内壁有弹性可伸展.有大量的水解酶.
             核:营养核(1大)和生殖核[精子1个——二胞（核）花粉，精子
                2个——三胞（核）花粉）。
花粉成分与育性：S、淀粉、Pro含量高，育性好。
                 虫媒花有高的色素含量，风媒花淀粉含量高。
2．Recognition 识别反应及机制。
二、Factors affecting fertilization
(一) 花粉的活力。
(二)柱头的生活力。
(三) 环境条件如何影响？
三、Metabolic events of pistil before and after fertilization
     呼吸速率的剧增，蕊组织生长素含量增加，雌蕊吸水,吸收盐分和同化物能力增强
Section 7  Development of seed and fruit
    (三)Physiological and biochemical events during seed development   
    1、呼吸速率的变化。
    2、贮藏物质的合成与积累。
    （1）淀粉类种子。
    （2）油料种子。脂肪的碘价（每100g脂肪所能吸收的I2的克数）上升,酸价（每中和100g脂肪所需要的NaOH mg数）下降。
    （3）蛋白质种子
    （4）植物激素变化。
    （5）脱水。
    3、外界条件对种子成熟和主要化学组成的影响。

     二、Fruit development
(一) Fruit growth ——S形（苹果）, 双S形（樱桃）。
    (二) Physiological and biochemical events during fruit ripening
    (四) 外界条件对果实发育和品质的影响。
Chapter 9 Plant Senescence and Organ Abscission
衰老   自由基  活性氧  离区与离层   脱落

Section 1  Plant Senescence and its program
    一、Concept and types of plant senescence
    1. Senescence。
    2、types of plant senescence   ÀSenescence in whole。②Senescence in shoot。③Senescence by leaf abscission。④programmed senescence。
    二、Program for plant senescence
    （一）Cell senescence；包括细胞膜衰老和细胞器衰老。
    1、Senescence in cell membrane。生物膜由液晶相向凝固相转化，膜脂的降解和过氧化；膜渗漏——磷脂酶(phospholipase)、脂氧合酶(lipoxygenase)和活性氧(active oxygen)。
    2、Organelle senescence。
    （二）Organ Senescence  
    1、Leaf senescence。叶绿素含量的下降、叶色变黄。
        2、Seed aging。
Section2  Senescence Mechanism and regulation
一、 Senescence caused by nutrition exhaustion
二、Physiology and biochemistry during senescence
    1、Senescence-associated genes（SAGs） expression。
    2、Degradation of bio-mass-molecules。
    3、Disorder of plant growth substance
  （1）、CTK下降。
       (2)Eth 、ABAJA 增加。
   4、Free radicals break out and the capacities of scavenger systems decline.
    （1）feed radical种类。
（2）Free radical scavenging systems in plant
    (1)Antioxide substance——非酶保护系统
   （2）、Protective enzyme system ——SOD
Section3 Mechanism for Abscission
   一、Abscission in anatomy and physiology
    1 Abscission in anatomy——离区(abscission zone)。
    2. Enzymes relative to abscission——Cellulase、、Pectinase、PEM、PG和Catalase。
3. Abscission and plant hormones。
    (1)、IAAs——远基端/近基端相反结果。
    (2)、Ethylene和ABA。
Section 4、Environmental factors influencing senescence and abscission  
Section 5 Control of senescence and abscission

一、 防衰种质利用。
二、改造基因延缓衰老
三、使用延缓衰老的植物生长物质  
四、提供合适的外界条件。


    Chapter 10   Stress Physiology
生长中心   源库单位    代谢源  代谢库  *糖和质子共运输   转运细胞
Section 1.   Water stress in plant
一、Resistance of plant to drought
干旱：土壤干旱：久旱无雨，土壤缺乏有效水；
大气干旱，大气RH<20%，蒸腾腾>>吸水，时间长了也会导致土壤干旱。
生理干旱
Symptoms in plant after drought。  
（一）、Mechanism of drought injure
1. Membrane damage
2. Metabolic disorder
（1）Redistribution of water among organs：下部叶片首先发黄脱落,胚胎组织（花，幼果）及幼嫩组织（幼叶，生长点等）枯萎。
（2）Photosynthesis decreases, while respiration rises after it lowers
导致植物饥饿而死。
（3）hydrolysis of  nuclear acids and proteins.。
（4）Pro accumulation：①解NH3毒,②提高束缚水含量。
（5）Changes in plant hormones，IAA,CTK,GA↓，ABA ,Eth↑。
（6）Poisons accumulation。
3. Mechanical injure
失水导致植物原生质撕裂，引起死亡。
产生－S－S－。
（三）、Mechanisms of resistance to drought and the methods to increase the resistance
1. Mechanisms of resistance
（1）Morphology和（2）Physiology and biochemistry
2. Methods to increase the resistance
二、 Resistance of plant to flood
（一）、Injures of flood to plant
涝害的实质是缺O2。
1.Injure in morphology and anatomy。
2. Injure in metabolism。
3.Nutrition disorder。
4.Changes in plant hormones。
5.Machinical injure and infection by harmful organism
（二）、Mechanism of resistance to flood
1. Tolerance in tissues。
2. Tolerance in metabolism。

Section 2  Temperature stress
一、Freezing ( frost )injure
（一）Mechanism of freezing (frost )injure
1.Freezing：
Freezing in intercellular――细胞间隙结冰。。
Intracellular Freezing——胞内结冰。
2. damage of protein——二硫键假说。
3.Damage of biomembrane
（二）、Chilling injure
1. Change in state of lipid
2. Metabolism disorder：青枯死苗（水稻）和黄枯死苗。
（四）、Methods to increase the resistance to low temperature.
二、 High temperature stress and heat resistance of plants.
（一）、Reasons for heat injure
1. Indirect damage
2. Direct injure
二、Mechanism of heat resistance
High contents of saturated fatty acid和organic acid。
heat shock proteins
Section3     Salt stress and resistance to salt
1. 生理干旱。
2. 单盐毒害。
3. 破坏正常代谢。
二、抗盐性机理
泌盐。稀盐。拒盐。耐盐。
第六节    不同环境胁迫的共同生理反应
植物生理期末试卷（1999）

一、选择题：限选一项，各1分，共15分
1. 光合作用的原初反应是指  （1）光能→电能     的阶段。
（1）光能→电能 （2）光能→化能 （3）电能→化能（4）水分解
2. 用标记C6和C1的葡萄糖分别测定呼吸放出的CO2来源，若测出C6/C1的比值接近于1，说明植物组织的呼吸代谢    （1）主要是EMP-TCA途径    。
  （1）主要是EMP-TCA途径  （2）主要是PPP途径  
（3）两种途径相当
3. 糖代谢的磷酸戊糖途径是在   （3）细胞质    内进行的。
  （1）线粒体  （2）叶绿体     （4）细胞核
4. 巴斯德效应是指空气中的氧气能限制   （1）EMP    的过程。
   （1）EMP  （2）TCA循环  （3）PPP  （4）产生ATP
5. 枝条上部的叶片，其水势比其下层叶片  （2）更低     。
（1）更高    （3）差异不显  （4）无一定变化规律
6. 植物发生永久萎蔫及时灌水后，萎蔫过的叶片  （3）能恢复原有水势     。
  （1）不能消除萎蔫状态   （2）能恢复原有光合效率   
（3）能恢复原有水势   （4）其寿命不受影响
7. 筛管内运输的光合产物主要是以   （4）蔗糖    进行的。
  （1）磷酸丙糖   （2）葡萄糖   （3）果糖   （4）蔗糖
？8. 激素对同化物运输有明显调节作用，其中以  （4）ABA     作用最为显著。
  （1）IAA  （2）GA   （3）CTK  （4）ABA
9. 不断摘去大豆的花蕾，其叶片的寿命   （1）明显延长     。
  （1）明显延长     （2）随之缩短     
（3）变化不大  （4）无一定变化规律
？10. 秋季落叶前，韧皮部外运的含氮化合物明显增多，其主要成分是       。
  （1）蛋白质  （2）温度过低  （3）干旱   （4）无机氮
11. 缺绿病是指  （4）缺必需元素N     引起的叶片缺绿症状。
（1）阳光不足  （2）温度过低   （3）干旱  （4）缺必需元素
12. 种子在下列温度条件下发芽，其结果是  4）昼12℃夜21℃     发芽最好。
（1）21℃恒温   （2）12℃恒温
（3）昼21℃（4）昼12℃夜21℃
13. 花粉中有多种氨基酸，其中  （2）脯氨酸       的含量与花粉的育性有关。
（1）谷氨酸  （2）脯氨酸  （3）羧脯氨酸  （4）天冬氨酸
二、填空题：每格半分，共35分
1. 生物膜主要成份是 磷脂        和 蛋白质        ，此外还有一定数量的
  糖      。
2. 乙醛酸体是进行       代谢的细胞器，它主要出现在   油类作物       种子萌发时期。
3. 细胞浆内进行看多种代谢过程，例如  糖酵解     、 ppp      、      
和       ，都是在这里进行的。
4. 三碳植物每同化1分子CO2，需要消耗  3     分子ATP和  2   
分子NADPH。
？5. 在光合作用中，蔗糖是在   细胞质    部位形成的，淀粉是在  叶绿体     部位合成的。
6. CAM植物，夜间气孔        ，淀粉        ，液泡内积累大量的        。
7. 糖酵解过程的氨受体是       ，磷酸戊糖途径的氢受体则是       ，因此二者的比例在代谢调节中起看一定的作用。
8. 线粒体以外的末端氧化酶主要有 酚氧化酶  、抗坏血酸氧化酶 、 黄素氧化酶    。
9. 植物在缺氧条件下，呼吸速率 加快     ，底分解速率   加快    、
      
10. 影响植物呼吸速率的主要环境因素是          、         
和       。
11. 影响根系吸水的主要土壤因素是       、       和       。
12. 作物淹水时，其受害程度是死水比清水  严重     ，晴天比阴雨天  轻     。
13. 保卫细胞内，pH  下降     ，K+       ，Ψs  上升     ，都可使气孔关闭。
14. 缺铁能影响 叶绿素    合成，从而引起  幼叶     先发病。
15. 缺钙的显著症状是  生长点的死亡     ，因为钙是构成  cell wall     的成分之一。
16. 研究矿质营养常用的方法有 水培法    和   砂基培养法     两种。
17. 根外追肥或喷药主要是通过  叶片     和 根部      进入植物体的。
18. 影响韧皮部运输的主要环境因素是       和       （举主要2种）。
19. 筛管计液中，阳离子以 钾离子      最多，阴离子则以  PO4     为主。
20. 胞间连丝是由 质膜 和 内质网 构成的通道。胞间连丝数量多、直径大，则有利于      途径的运输。
21. 赤霉素是  萜类  类化合物，其生物合成的起始物是  甲瓦垄酸   。
22. 植物激素的效应是多方面的，例如：  IAA      能促进不定根形成，
   GA   能促进大麦发芽，  Eth     能加速棉花、烟叶采收。
23. 生长抑制剂和生长延缓剂的主要区别在于，前者干扰茎的
顶端   分生组织的正常活动，而后者干扰的是茎的  芽   分生组织的活动。
24. 桃李等果实的生长为  2s     曲线，苹果、番茄等的生长为   s    曲线。
25. 给二胞花粉发芽试验时，常要加少量硼酸和一定浓度的蔗糖，前者的作用是  促进发粉正常发育  ，后者的作用是  提供营养物质  和 等渗作用   。
26. 实验发现， 纤维素   酶和 H2O2  酶的活性与器官的脱落有显著相关。
27. 冷害对植物的伤害主要表现在       、       和       。
28. 冬天植物结冰通常危害不大，但春天回暖解冻太快反而容易造成伤害，主要是因为            致原生质的撕裂 和 水分大量消耗 。
29. 夏天或热带生长的植物，其膜脂中的饱和脂肪酸含量    增加     ，这可能避免在高温下发生       。
三、名词解释：任选其中8题，每题2.5分，共20分
光化学反应  
氧化磷酸化  
渗透作用
水分临界期  
道南平衡   
外植体  
日中性植物
元素的再利用  
光周期诱导
四、问答题：共30分
1. 试述IAA促进植物细胞伸长的机理。（6分）
2. 试从CO2和O2的浓度，分析它们对光合作用的影响。（8分）
3. 何谓植物器官的生长相关性？试分析根冠比的影响因素及其在生产中的调节和应用。（10分）

第一篇       生物大分子的结构与功能
                           
　　　　　　　　　第一章  氨基酸和蛋白质

　　一、组成蛋白质的20种氨基酸的分类
　　１、非极性氨基酸
　　包括：甘氨酸、丙氨酸、缬氨酸、亮氨酸、异亮氨酸、苯丙氨酸、脯氨酸
　　２、极性氨基酸
　　极性中性氨基酸：色氨酸、酪氨酸、丝氨酸、半胱氨酸、蛋氨酸、天冬酰胺、谷氨酰胺、苏氨酸
　　酸性氨基酸：天冬氨酸、谷氨酸
　　碱性氨基酸：赖氨酸、精氨酸、组氨酸　
　　其中：属于芳香族氨基酸的是：色氨酸、酪氨酸、苯丙氨酸　
　　　　　属于亚氨基酸的是：脯氨酸
　　　　　含硫氨基酸包括：半胱氨酸、蛋氨酸
　　注意：在识记时可以只记第一个字，如碱性氨基酸包括：赖精组

　　二、氨基酸的理化性质
　　１、两性解离及等电点
　　氨基酸分子中有游离的氨基和游离的羧基，能与酸或碱类物质结合成盐，故它是一种两性电解质。在某一ＰＨ的溶液中，氨基酸解离成阳离子和阴离子的趋势及程度相等，成为兼性离子，呈电中性，此时溶液的ＰＨ称为该氨基酸的等电点。
　　２、氨基酸的紫外吸收性质
　　芳香族氨基酸在280nm波长附近有最大的紫外吸收峰，由于大多数蛋白质含有这些氨基酸残基，氨基酸残基数与蛋白质含量成正比，故通过对280nm波长的紫外吸光度的测量可对蛋白质溶液进行定量分析。
　　３、茚三酮反应　
　　氨基酸的氨基与茚三酮水合物反应可生成蓝紫色化合物，此化合物最大吸收峰在570nm波长处。由于此吸收峰值的大小与氨基酸释放出的氨量成正比，因此可作为氨基酸定量分析方法。

　　三、肽
　　两分子氨基酸可借一分子所含的氨基与另一分子所带的羧基脱去１分子水缩合成最简单的二肽。二肽中游离的氨基和羧基继续借脱水作用缩合连成多肽。10个以内氨基酸连接而成多肽称为寡肽；39个氨基酸残基组成的促肾上腺皮质激素称为多肽；51个氨基酸残基组成的胰岛素归为蛋白质。
　　多肽连中的自由氨基末端称为Ｎ端，自由羧基末端称为Ｃ端，命名从Ｎ端指向Ｃ端。
　　人体内存在许多具有生物活性的肽，重要的有：
　　谷胱甘肽（GSH）：是由谷、半胱和甘氨酸组成的三肽。半胱氨酸的巯基是该化合物的主要功能基团。GSH的巯基具有还原性，可作为体内重要的还原剂保护体内蛋白质或酶分子中巯基免被氧化，使蛋白质或酶处于活性状态。

　　四、蛋白质的分子结构
　　１、蛋白质的一级结构：即蛋白质分子中氨基酸的排列顺序。
　　主要化学键：肽键，有些蛋白质还包含二硫键。
　　２、蛋白质的高级结构：包括二级、三级、四级结构。　　
　　１）蛋白质的二级结构：指蛋白质分子中某一段肽链的局部空间结构，也就是该段肽链骨架原子的相对空间位置，并不涉及氨基酸残基侧链的构象。二级结构以一级结构为基础，多为短距离效应。可分为：
　　α-螺旋：多肽链主链围绕中心轴呈有规律地螺旋式上升，顺时钟走向，即右手螺旋，每隔3.6个氨基酸残基上升一圈，螺距为0.540nm。α-螺旋的每个肽键的Ｎ-Ｈ和第四个肽键的羧基氧形成氢键，氢键的方向与螺旋长轴基本平形。
　　β-折叠：多肽链充分伸展，各肽键平面折叠成锯齿状结构，侧链Ｒ基团交错位于锯齿状结构上下方；它们之间靠链间肽键羧基上的氧和亚氨基上的氢形成氢键维系构象稳定．
　　β-转角：常发生于肽链进行180度回折时的转角上，常有４个氨基酸残基组成，第二个残基常为脯氨酸。
　　无规卷曲：无确定规律性的那段肽链。
　　主要化学键：氢键。
　　２）蛋白质的三级结构：指整条肽链中全部氨基酸残基的相对空间位置，显示为长距离效应。
　　主要化学键：疏水键（最主要）、盐键、二硫键、氢键、范德华力。
　　３）蛋白质的四级结构：对蛋白质分子的二、三级结构而言，只涉及一条多肽链卷曲而成的蛋白质。在体内有许多蛋白质分子含有二条或多条肽链，每一条多肽链都有其完整的三级结构，称为蛋白质的亚基，亚基与亚基之间呈特定的三维空间排布，并以非共价键相连接。这种蛋白质分子中各个亚基的空间排布及亚基接触部位的布局和相互作用，为四级结构。由一条肽链形成的蛋白质没有四级结构。
　　主要化学键：疏水键、氢键、离子键
　　
　　五、蛋白质结构与功能关系
　　１、蛋白质一级结构是空间构象和特定生物学功能的基础。一级结构相似的多肽或蛋白质，其空间构象以及功能也相似。
　　尿素或盐酸胍可破坏次级键
　　β-巯基乙醇可破坏二硫键
　　２、蛋白质空间结构是蛋白质特有性质和功能的结构基础。
　　肌红蛋白：只有三级结构的单链蛋白质，易与氧气结合，氧解离曲线呈直角双曲线。
　　血红蛋白：具有４个亚基组成的四级结构，可结合４分子氧。成人由两条α-肽链（141个氨基酸残基）和两条β-肽链（146个氨基酸残基）组成。在氧分压较低时，与氧气结合较难，氧解离曲线呈Ｓ状曲线。因为：第一个亚基与氧气结合以后，促进第二及第三个亚基与氧气的结合，当前三个亚基与氧气结合后，又大大促进第四个亚基与氧气结合，称正协同效应。结合氧后由紧张态变为松弛态。

　　六、蛋白质的理化性质
　　１、蛋白质的两性电离：蛋白质两端的氨基和羧基及侧链中的某些基团，在一定的溶液ＰＨ条件下可解离成带负电荷或正电荷的基团。
　　２、蛋白质的沉淀：在适当条件下，蛋白质从溶液中析出的现象。包括：
　　a.丙酮沉淀，破坏水化层。也可用乙醇。
　　b.盐析，将硫酸铵、硫酸钠或氯化钠等加入蛋白质溶液，破坏在水溶液中的稳定因素电荷而沉淀。
　　３、蛋白质变性：在某些物理和化学因素作用下，其特定的空间构象被破坏，从而导致其理化性质的改变和生物活性的丧失。主要为二硫键和非共价键的破坏，不涉及一级结构的改变。变性后，其溶解度降低，粘度增加，结晶能力消失，生物活性丧失，易被蛋白酶水解。常见的导致变性的因素有：加热、乙醇等有机溶剂、强酸、强碱、重金属离子及生物碱试剂、超声波、紫外线、震荡等。
　　４、蛋白质的紫外吸收：由于蛋白质分子中含有共轭双键的酪氨酸和色氨酸，因此在280nm处有特征性吸收峰，可用蛋白质定量测定。
　　５、蛋白质的呈色反应
　　a.茚三酮反应：经水解后产生的氨基酸可发生此反应，详见二、３
　　b. 双缩脲反应：蛋白质和多肽分子中肽键在稀碱溶液中与硫酸酮共热，呈现紫色或红色。氨基酸不出现此反应。蛋白质水解加强，氨基酸浓度升高，双缩脲呈色深度下降，可检测蛋白质水解程度。
　
　　七、蛋白质的分离和纯化
　　１、沉淀，见六、２
　　２、电泳：蛋白质在高于或低于其等电点的溶液中是带电的，在电场中能向电场的正极或负极移动。根据支撑物不同，有薄膜电泳、凝胶电泳等。
　　３、透析：利用透析袋把大分子蛋白质与小分子化合物分开的方法。
　　４、层析：
a.离子交换层析，利用蛋白质的两性游离性质，在某一特定ＰＨ时，各蛋白质的电荷量及性质不同，故可以通过离子交换层析得以分离。如阴离子交换层析，含负电量小的蛋白质首先被洗脱下来。　　
b.分子筛，又称凝胶过滤。小分子蛋白质进入孔内，滞留时间长，大分子蛋白质不能时入孔内而径直流出。
　　５、超速离心：既可以用来分离纯化蛋白质也可以用作测定蛋白质的分子量。不同蛋白质其密度与形态各不相同而分开。

　　八、多肽链中氨基酸序列分析
　　a.分析纯化蛋白质的氨基酸残基组成
　　（蛋白质水解为个别氨基酸，测各氨基酸的量及在蛋白质中的百分组成）　　
　　　　　　　　↓
　　　测定肽链头、尾的氨基酸残基
　　　　　    二硝基氟苯法（DNP法）
　　　头端      　　　　　　　　　　　　　　　尾端　羧肽酶Ａ、Ｂ、Ｃ法等
　　　　　    丹酰氯法
         　　   ↓  
　　　水解肽链，分别分析
　　　　胰凝乳蛋白酶（糜蛋白酶）法：水解芳香族氨基酸的羧基侧肽键
　　　　胰蛋白酶法：水解赖氨酸、精氨酸的羧基侧肽键
　　　　溴化脯法：水解蛋氨酸羧基侧的肽键
　　　　　　　　↓
　　　Edman降解法测定各肽段的氨基酸顺序
　　　　（氨基末端氨基酸的游离α-氨基与异硫氰酸苯酯反应形成衍生物，用层析法鉴定氨基酸种类）
　　b.通过核酸推演氨基酸序列。


　　　　　　　　　　　　　　　第二章　　核酸的结构与功能

　　一、核酸的分子组成：基本组成单位是核苷酸，而核苷酸则由碱基、戊糖和磷酸三种成分连接而成。　　
　　两类核酸：脱氧核糖核酸（DNA），存在于细胞核和线粒体内。
　　　　　　　核糖核酸（RNA），存在于细胞质和细胞核内。
　　１、碱基：
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　NH2
　　　　　NH2　　　　O　　CH3　O　　　　　　　　O　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
　　　　　　　　　

　　O　　　　　　O　　　　　O　　　　　　　NH2
　　
　　　胞嘧啶　　胸腺嘧啶　　尿嘧啶　　　　　　鸟嘌呤　　　　　　腺嘌呤

　嘌呤和嘧啶环中均含有共轭双键，因此对波长260nm左右的紫外光有较强吸收，这一重要的理化性质被用于对核酸、核苷酸、核苷及碱基进行定性定量分析。
　　２、戊糖：DNA分子的核苷酸的　糖是β-D-2-脱氧核糖，RNA中为β-D-核糖。
　　３、磷酸：生物体内多数核苷酸的磷酸基团位于核糖的第五位碳原子上。

　　二、核酸的一级结构
　　核苷酸在多肽链上的排列顺序为核酸的一级结构，核苷酸之间通过3′，5′磷酸二酯键连接。

　　三、DNA的空间结构与功能　
　　１、DNA的二级结构
　　DNA双螺旋结构是核酸的二级结构。双螺旋的骨架由　糖和磷酸基构成，两股链之间的碱基互补配对，是遗传信息传递者，DNA半保留复制的基础，结构要点：
　　a.DNA是一反向平行的互补双链结构　亲水的脱氧核糖基和磷酸基骨架位于双链的外侧，而碱基位于内侧，碱基之间以氢键相结合，其中，腺嘌呤始终与胸腺嘧啶配对，形成两个氢键，鸟嘌呤始终与胞嘧啶配对，形成三个氢键。
　　b.DNA是右手螺旋结构　螺旋直径为2nm。每旋转一周包含了10个碱基，每个碱基的旋转角度为36度。螺距为3.4nm，每个碱基平面之间的距离为0.34nm。
　　c.DNA双螺旋结构稳定的维系　横向靠互补碱基的氢键维系，纵向则靠碱基平面间的疏水性堆积力维持，尤以后者为重要。
　　２、DNA的三级结构
　　三级结构是在双螺旋基础上进一步扭曲形成超螺旋，使体积压缩。在真核生物细胞核内，DNA三级结构与一组组蛋白共同组成核小体。在核小体的基础上，DNA链经反复折叠形成染色体。
　　３、功能　
　　DNA的基本功能就是作为生物遗传信息复制的模板和基因转录的模板，它是生命遗传繁殖的物质基础，也是个体生命活动的基础。
　　DNA中的核糖和磷酸构成的分子骨架是没有差别的，不同区段的DNA分子只是碱基的排列顺序不同。

　　四、RNA的空间结构与功能
DNA是遗传信息的载体，而遗传作用是由蛋白质功能来体现的，在两者之间RNA起着中介作用。其种类繁多，分子较小，一般以单链存在，可有局部二级结构，各类RNA在遗传信息表达为氨基酸序列过程中发挥不同作用。如：

名　　称        功　　能
核蛋白体RNA　(rRNA)        核蛋白体组成成分
信使RNA　(mRNA)        蛋白质合成模板
转运RNA　(tRNA)        转运氨基酸
不均一核RNA　(HnRNA)        成熟mRNA的前体
小核RNA　(SnRNA)        参与HnRNA的剪接、转运
小核仁RNA　(SnoRNA)        rRNA的加工和修饰

　　１、信使RNA（半衰期最短）
　　１）hnRNA为mRNA的初级产物，经过剪接切除内含子，拼接外显子，成为成熟的mRNA并移位到细胞质
　　２）大多数的真核mRNA在转录后５′末端加上一个７-甲基鸟嘌呤及三磷酸鸟苷帽子，帽子结构在mRNA作为模板翻译成蛋白质的过程中具有促进核蛋白体与mRNA的结合，加速翻译起始速度的作用，同时可以增强mRNA的稳定性。３′末端多了一个多聚腺苷酸尾巴，可能与mRNA从核内向胞质的转位及mRNA的稳定性有关。
　　３）功能是把核内DNA的碱基顺序，按照碱基互补的原则，抄录并转送至胞质，以决定蛋白质合成的氨基酸排列顺序。mRNA分子上每3个核苷酸为一组，决定肽链上某一个氨基酸，为三联体密码。
　　２、转运RNA（分子量最小）
　　１）tRNA分子中含有10％～20％稀有碱基，包括双氢尿嘧啶，假尿嘧啶和甲基化的嘌呤等。
　　２）二级结构为三叶草形，位于左右两侧的环状结构分别称为DHU环和Tψ环，位于下方的环叫作反密码环。反密码环中间的3个碱基为反密码子，与mRNA上相应的三联体密码子形成碱基互补。所有tRNA3′末端均有相同的CCA-OH结构。
　　３）三级结构为倒L型。
　　４）功能是在细胞蛋白质合成过程中作为各种氨基酸的戴本并将其转呈给mRNA。
　　３、核蛋白体RNA（含量最多）
　　１）原核生物的rRNA的小亚基为16S，大亚基为5S、23S；真核生物的rRNA的小亚基为18S，大亚基为5S、5.8S、28S。真核生物的18SrRNA的二级结构呈花状。
　　２）rRNA与核糖体蛋白共同构成核糖体，它是蛋白质合成机器－－核蛋白体的组成成分，参与蛋白质的合成。
　　４、核酶：某些RNA 分子本身具有自我催化能，可以完成rRNA的剪接。这种具有催化作用的RNA称为核酶。

　　五、核酸的理化性质
　　１、DNA的变性
　　在某些理化因素作用下，如加热，DNA分子互补碱基对之间的氢键断裂，使DNA双螺旋结构松散，变成单链，即为变性。监测是否发生变性的一个最常用的指标是DNA在紫外区260nm波长处的吸光值变化。解链过程中，吸光值增加，并与解链程度有一定的比例关系，称为DNA的增色效应。紫外光吸收值达到最大值的50％时的温度称为DNA的解链温度（Tm），一种DNA分子的Tm值大小与其所含碱基中的G＋C比例相关，G＋C比例越高，Tm值越高。
　　２、DNA的复性和杂交
　　变性DNA在适当条件下，两条互补链可重新恢复天然的双螺旋构象，这一现象称为复性，其过程为退火，产生减色效应。不同来源的核酸变性后，合并一起复性，只要这些核苷酸序列可以形成碱基互补配对，就会形成杂化双链，这一过程为杂交。杂交可发生于DNA－DNA之间，RNA－RNA之间以及RNA－DNA之间。

　　六、核酸酶（注意与核酶区别）
　　指所有可以水解核酸的酶，在细胞内催化核酸的降解。可分为DNA酶和RNA酶；外切酶和内切酶；其中一部分具有严格的序列依赖性，称为限制性内切酶。
　

　　　　　　　　　　　　　　　第三章　　酶
　　一、酶的组成
　　单纯酶：仅由氨基酸残基构成的酶。
　　结合酶：酶蛋白：决定反应的特异性；
　　　　　　辅助因子：决定反应的种类与性质；可以为金属离子或小分子有机化合物。
　　　　　　　　　　　可分为辅酶：与酶蛋白结合疏松，可以用透析或超滤方法除去。
　　　　　　　　　　　　　　辅基：与酶蛋白结合紧密，不能用透析或超滤方法除去。
酶蛋白与辅助因子结合形成的复合物称为全酶，只有全酶才有催化作用。

参与组成辅酶的维生素
转移的基团        　　辅酶或辅基        所含维生素
氢原子        NAD+﹑NADP+        尼克酰胺（维生素PP）
        FMN﹑FAD        维生素B2
醛基        TPP        维生素B1
酰基        辅酶A﹑硫辛酸        泛酸、硫辛酸
烷基        钴胺类辅酶类        维生素B12
二氧化碳        生物素        生物素
氨基        磷酸吡哆醛        吡哆醛（维生素B6）
甲基、等一碳单位        四氢叶酸        叶酸


　　二、酶的活性中心
　　酶的活性中心由酶作用的必需基团组成，这些必需基团在空间位置上接近组成特定的空间结构，能与底物特异地结合并将底物转化为产物。对结合酶来说，辅助因子参与酶活性中心的组成。但有一些必需基团并不参加活性中心的组成。
　
　　三、酶反应动力学
　　酶促反应的速度取决于底物浓度、酶浓度、PH、温度、激动剂和抑制剂等。
　　１、底物浓度
　　１）在底物浓度较低时，反应速度随底物浓度的增加而上升，加大底物浓度，反应速度趋缓，底物浓度进一步增高，反应速度不再随底物浓度增大而加快，达最大反应速度，此时酶的活性中心被底物饱合。
　　２）米氏方程式
　　　　V＝Vmax［S］／Km＋［S］
　　a.米氏常数Km值等于酶促反应速度为最大速度一半时的底物浓度。
　　b.Km值愈小，酶与底物的亲和力愈大。
　　c.Km值是酶的特征性常数之一，只与酶的结构、酶所催化的底物和反应环境如温度、PH、离子强度有关，与酶的浓度无关。
　　d.Vmax是酶完全被底物饱和时的反应速度，与酶浓度呈正比。
　　２、酶浓度
　　在酶促反应系统中，当底物浓度大大超过酶浓度，使酶被底物饱和时，反应速度与酶的浓度成正比关系。
　　３、温度
　　温度对酶促反应速度具有双重影响。升高温度一方面可加快酶促反应速度，同时也增加酶的变性。酶促反应最快时的环境温度称为酶促反应的最适温度。酶的活性虽然随温度的下降而降低，但低温一般不使酶破坏。
　　酶的最适温度不是酶的特征性常数，它与反应进行的时间有关。
　　４、PH
　　酶活性受其反应环境的PH影响，且不同的酶对PH有不同要求，酶活性最大的某一PH值为酶的最适PH值，如胃蛋白酶的最适PH约为1.8，肝精氨酸酶最适PH为9.8，但多数酶的最适PH接近中性。
　　最适PH不是酶的特征性常数，它受底物浓度、缓冲液的种类与浓度、以及酶的纯度等因素影响。
　　５、激活剂
　　使酶由无活性或使酶活性增加的物质称为酶的激活剂，大多为金属离子，也有许多有机化合物激活剂。分为必需激活剂和非必需激活剂。
　　６、抑制剂
　　凡能使酶的催化活性下降而不引起酶蛋白变性的物质统称为酶的抑制剂。大多与酶的活性中心内、外必需基团相结合，从而抑制酶的催化活性。可分为：
　　１）不可逆性抑制剂：以共价键与酶活性中心上的必需基团相结合，使酶失活。此种抑制剂不能用透析、超滤等方法去除。又可分为：
　　a.专一性抑制剂：如农药敌百虫、敌敌畏等有机磷化合物能特民地与胆碱酯酶活性中心丝氨酸残基的羟基结合，使酶失活，解磷定可解除有机磷化合物对羟基酶的抑制作用。
　　b.非专一性抑制剂：如低浓度的重金属离子如汞离子、银离子可与酶分子的巯基结合，使酶失活，二巯基丙醇可解毒。化学毒气路易士气是一种含砷的化合物，能抑制体内的巯基酶而使人畜中毒。
　　２）可逆性抑制剂：通常以非共价键与酶和（或）酶－底物复合物可逆性结合，使酶活性降低或消失。采用透析或超滤的方法可将抑制剂除去，使酶恢复活性。可分为：
　　a.竞争性抑制剂：与底物竞争酶的活性中心，从而阻碍酶与底物结合形成中间产物。如丙二酸对琥珀酸脱氢酶的抑制作用；磺胺类药物由于化学结构与对氨基苯甲酸相似，是二氢叶酸合成酶的竞争抑制剂，抑制二氢叶酸的合成；许多抗代谢的抗癌药物，如氨甲蝶呤（MTX）、5-氟尿嘧啶（５-FU ）、6-巯基嘌呤（6-MP)等，几乎都是酶的竞争性抑制剂，分别抑制四氢叶酸、脱氧胸苷酸及嘌呤核苷酸的合成。
　　Vmax不变，Km值增大
　　b.非竞争性抑制剂：与酶活性中心外的必需基团结合，不影响酶与底物的结合，酶和底物的结合也不影响与抑制剂的结合。
　　Vmax降低，Km值不变
　　c.反竞争性抑制剂：仅与酶和底物形成的中间产物结合，使中间产物的量下降。
　　Vmax、 Km均降低

　　四、酶活性的调节
　　１、酶原的激活　
　　有些酶在细胞内合成或初分泌时只是酶的无活性前体，必须在一定条件下，这些酶的前体水解一个或几个特定的肽键，致使构象发生改变，表现出酶的活性。酶原的激活实际上是酶的活性中心形成或暴露的过程。生理意义是避免细胞产生的蛋白酶对细胞进行自身消化，并使酶在特定的部位环境中发挥作用，保证体内代谢正常进行。
　　２、变构酶
　　体内一些代谢物可以与某些酶分子活性中心外的某一部位可逆地结合，使酶发生变构并改变其催化活性，有变构激活与变构抑制。
　　３、酶的共价修饰调节
　　酶蛋白肽链上的一些基团可与某种化学基团发生可逆的共价结合，从而改变酶的活性，这一过程称为酶的共价修饰。在共价修饰过程中，酶发生无活性与有活性两种形式的互变。酶的共价修饰包括磷酸化与脱磷酸化、乙酰化与脱乙酰化、甲基化与脱甲基化、腺苷化与脱腺苷化等，其中以磷酸化修饰最为常见。

　　五、同工酶
　　同工酶是指催化相同的化学反应，而酶蛋白的分子结构、理化性质乃至免疫学性质不同的一组酶。同工酶是由不同基因或等位基因编码的多肽链，或由同一基因转录生成的不同mRNA翻译的不同多肽链组成的蛋白质。翻译后经修饰生成的多分子形式不在同工酶之列。同工酶存在于同一种属或同一个体的不同组织或同一细胞的不同亚细胞结构中。
　　如乳酸脱氢酶是四聚体酶。亚基有两型：骨骼肌型（M型）和心肌型（H型）。两型亚基以不同比例组成五种同工酶，如LDH1（HHHH)、LDH2(HHHM）等。它们具有不同的电泳速度，对同一底物表现不同的Km值。单个亚基无酶的催化活性。心肌、肾以LDH1为主，肝、骨骼肌以LDH5为主。
　　肌酸激酶是二聚体，亚基有M型（肌型）和B型（脑型）两种。脑中含CK1（BB型）；骨骼肌中含CK3（MM型）；CK2（MB型）仅见于心肌。


　　　　　　　　　　　　　　　第四章　　维生素

　　一、脂溶性维生素
　　１、维生素A
　　作用：与眼视觉有关，合成视紫红质的原料；维持上皮组织结构完整；促进生长发育。
　　缺乏可引起夜盲症、干眼病等。
　　２、维生素D
　　作用：调节钙磷代谢，促进钙磷吸收。
　　缺乏儿童引起佝偻病，成人引起软骨病。
　　３、维生素E
　　作用：体内最重要的抗氧化剂，保护生物膜的结构与功能；促进血红素代谢；动物实验发现与性器官的成熟与胚胎发育有关。
　　４、维生素K
　　作用：与肝脏合成凝血因子Ⅱ、Ⅶ、Ⅸ、Ⅹ有关。
　　缺乏时可引起凝血时间延长，血块回缩不良。
　
　　二、水溶性维生素
　　１、维生素B1
　　又名硫胺素，体内的活性型为焦磷酸硫胺素（TPP）
　　TPP是α-酮酸氧化脱羧酶和转酮醇酶的辅酶，并可抑制胆碱酯酶的活性，缺乏时可引起脚气病和（或）末梢神经炎。
　　２、维生素B2
　　又名核黄素，体内的活性型为黄素单核苷酸（FMN）和黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD）
　　FMN和FAD是体内氧化还原酶的辅基，缺乏时可引起口角炎、唇炎、阴囊炎、眼睑炎等症。
　　３、维生素PP
　　包括尼克酸及尼克酰胺，肝内能将色氨酸转变成维生素PP，体内的活性型包括尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸（NAD＋）和尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（NADP＋）。
　　NAD＋和NADP＋在体内是多种不需氧脱氢酶的辅酶，缺乏时称为癞皮症，主要表现为皮炎、腹泻及痴呆。
　　４、维生素B6
　　包括吡哆醇、吡哆醛及吡哆胺，体内活性型为磷酸吡哆醛和磷酸吡哆胺。
　　磷酸吡哆醛是氨基酸代谢中的转氨酶及脱羧酶的辅酶，也是δ-氨基γ-酮戊酸（ALA）合成酶的辅酶。
　　５、泛酸　
　　又称遍多酸，在体内的活性型为辅酶A及酰基载体蛋白（ACP）。
　　在体内辅酶A及酰基载体蛋白（ACP）构成酰基转移酶的辅酶。
　　６、生物素
　　生物素是体内多种羧化酶的辅酶，如丙酮酸羧化酶，参与二氧化碳的羧化过程。
　　７、叶酸
　　以四氢叶酸的形式参与一碳基团的转移，一碳单位在体内参加多种物质的合成，如嘌呤、胸腺嘧啶核苷酸等。叶酸缺乏时，DNA合成受抑制，骨髓幼红细胞DNA合成减少，造成巨幼红细胞贫血。
　　８、维生素B12
　　又名钴胺素，唯一含金属元素的维生素。
　　参与同型半工半胱氨酸甲基化生成蛋氨酸的反应，催化这一反应的蛋氨酸合成酶（又称甲基转移酶）的辅基是维生素B12，它参与甲基的转移。一方面不利于蛋氨酸的生成，同时也影响四氢叶酸的再生，最终影响嘌呤、嘧啶的合成，而导致核酸合成障碍，产生巨幼红细胞性贫血。
　　９、维生素C
　　促进胶原蛋白的合成；是催化胆固醇转变成7-α羟胆固醇反应的7-α羟化酶的辅酶；参与芳香族氨基酸的代谢；增加铁的吸收；参与体内氧化还原反应，保护巯基等作用。
　　


　　　　　　　　第二篇　　　物质代谢及其调节
　　　　　　　　　　
　　　　　　　　　　　　第一章　　糖代谢
　
　　一、糖酵解
　　１、过程：
　　　　见图1-1
　　糖酵解过程中包含两个底物水平磷酸化：一为1,3-二磷酸甘油酸转变为3-磷酸甘油酸；二为磷酸烯醇式丙酮酸转变为丙酮酸。
　　２、调节
　　１）６－磷酸果糖激酶-1
　　变构抑制剂：ATP、柠檬酸
　　变构激活剂：AMP、ADP、1，6-双磷酸果糖（产物反馈激，比较少见）和2，6-双磷酸果糖（最强的激活剂）。
　　２）丙酮酸激酶
变构抑制剂：ATP 、肝内的丙氨酸
变构激活剂：1，6-双磷酸果糖
　　３）葡萄糖激酶
　　变构抑制剂：长链脂酰辅酶A
　　注：此项无需死记硬背，理解基础上记忆是很容易的，如知道糖酵解是产生能量的，那么有ATP等能量形式存在，则可抑制该反应，以利节能，上述的柠檬酸经三羧酸循环也是可以产生能量的，因此也起抑制作用；产物一般来说是反馈抑制的；但也有特殊，如上述的1，6-双磷酸果糖。特殊的需要记忆，只属少数。以下类同。关于共价修饰的调节，只需记住几个特殊的即可，下面章节提及。

    (1)糖原　　　　　　　1-磷酸葡萄糖
　　　　　　　　　　　　　　　
(2)葡萄糖　己糖激酶        6-磷酸葡萄糖　　6-磷酸果糖6-磷酸果糖-1-激酶　
　　　　　ATP　ADP　　　　　　　　　　　　　　　ATP　　　ADP
　　　　　　　　　　　　磷酸二羟丙酮　　　　　　　　　
　1,6-二磷酸果糖　　　　　　　　　　　        　　
3-磷酸甘油醛        1,3-二磷酸甘油酸
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　NAD+　　NADH＋H+
        3-磷酸甘油酸        2-磷酸甘油酸        磷酸烯醇式丙酮酸　丙酮酸激酶
ADP　　ATP　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　ADP　　ATP
丙酮酸        乳酸
　　　NADH＋H+　　NAD+
注：红色表示该酶为该反应的限速酶；蓝色ATP表示消耗，红色ATP和NADH等表示生成的能量或可以转变为能量的物质。以下类同。
　　　　　　　　　　　　　　（图1-1）　　　　　　　　　　
　
　　３、生理意义
　　１）迅速提供能量，尤其对肌肉收缩更为重要。若反应按（１）进行，可净生成３分子ATP，若反应按（２）进行，可净生成２分子ATP；另外，酵解过程中生成的２个NADH在有氧条件下经电子传递链，发生氧化磷酸化，可生成更多的ATP，但在缺氧条件下丙酮酸转化为乳酸将消耗NADH，无NADH净生成。
　　２）成熟红细胞完全依赖糖酵解供能，神经、白细胞、骨髓等代谢极为活跃，即使不缺氧也常由糖酵解提供部分能量。
　　３）红细胞内1，3-二磷酸甘油酸转变成的2，３-二磷酸甘油酸可与血红蛋白结合，使氧气与血红蛋白结合力下降，释放氧气。
　　４）肌肉中产生的乳酸、丙氨酸（由丙酮酸转变）在肝脏中能作为糖异生的原料，生成葡萄糖。
４、乳酸循环

葡萄糖        葡萄糖        　　　　葡萄糖
　　糖　　　　　　　　　　　　　　　糖
　　异　　　　　　　　　　　　　　　酵
　　生　　　　　　　　　　　　　　　解
　　途　　　　　　　　　　　　　　　途
径　　　　　　　　　　　　　　　径　
丙酮酸　　　　　　　　　　　　　丙酮酸

　乳酸　　　　　乳酸　　　　　　乳酸　
(肝)        (血液)        (肌肉)
　　乳酸循环是由于肝内糖异生活跃，又有葡萄糖-6-磷酸酶可水解6-磷酸葡萄糖，释出葡萄糖。肌肉除糖异生活性低外，又没有葡萄糖-6-磷酸酶。
　　生理意义：避免损失乳酸以及防止因乳酸堆积引起酸中毒。

　　二、糖有氧氧化
　　１、过程
1)、经糖酵解过程生成丙酮酸
2)、丙酮酸　丙酮酸脱氢酶复合体　乙酰辅酶A
            NAD+    NADH＋H+
　　限速酶的辅酶有：TPP﹑FAD﹑NAD+﹑CoA及硫辛酸
3)、三羧酸循环
　　草酰乙酸＋乙酰辅酶A 柠檬酸合成酶　柠檬酸　　异柠檬酸　异柠檬酸脱氢酶　
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　NAD+    NADH＋H+
α-酮戊二酸　α-酮戊二酸脱氢酶复合体　琥珀酸酰CoA        琥珀酸
　　　　　　　NAD+    NADH＋H+　　　　　　　　　　　　GDP　　GTP

　　　　　　　延胡索酸　　苹果酸　　　　　　　　　草酰乙酸
　FAD　FADH2　　　　　　　　　　NAD+    NADH＋H+

三羧酸循环中限速酶α-酮戊二酸脱氢酶复合体的辅酶与丙酮酸脱氢酶复合体的辅酶同。
三羧酸循环中有一个底物水平磷酸化，即琥珀酰COA转变成琥珀酸，生成GTP；加上糖酵解过程中的两个，本书中共三个底物水平磷酸化。
　　２、调节
　　１）丙酮酸脱氢酶复合体
　　抑制：乙酰辅酶A、NADH、ATP
　　激活：AMP、钙离子
　　２）异柠檬酸脱氢酶和α-酮戊二酸脱氢酶
　　NADH、ATP反馈抑制
　　３、生理意义
　　１）基本生理功能是氧化供能。
　　２）三羧酸循环是体内糖、脂肪和蛋白质三大营养物质代谢的最终共同途径。
　　３）三羧酸循环也是三大代谢联系的枢纽。
４、有氧氧化生成的ATP
　　　　　　　葡萄糖有氧氧化生成的ATP
        反　　　应        辅酶        ATP
第一阶段        葡萄糖　6-磷酸葡萄糖                -1
        6-磷酸果糖　1，6双磷酸果糖                -1
        2*3-磷酸甘油醛　2*1,3-二磷酸甘油酸        NAD+        2*3或2*2(详见)
        2*1,3-二磷酸甘油酸　2*3-磷酸甘油酸                2*1
        2*磷酸烯醇式丙酮酸　2*丙酮酸                2*1
第二阶段        2*丙酮酸　2*乙酰CoA        NAD+        2*3
第三阶段        2*异柠檬酸　2*α-酮戊二酸        NAD+        2*3
        2*α-酮戊二酸　2*琥珀酰CoA        NAD+        2*3
        2*琥珀酰CoA　2*琥珀酸                2*1
        2*琥珀酸　2*延胡索酸        FAD        2*2
        2*苹果酸　2*草酰乙酸        NAD+        2*3
                                               净生成　　　38或36个ATP
　　５、巴斯德效应
　　有氧氧化抑制糖酵解的现象。
　
　　三、磷酸戊糖途径
１、        过程
　　　　　　　　　　　　　6-磷酸葡萄糖
　　　　　　　　　　　　NADP+　
　　　　　　　　　　　　　　　　　6-磷酸葡萄糖脱氢酶
                        NADPH
　　　　　　　　　　　　　6-磷酸葡萄糖酸内酯

　　　　　　　　　　　　　6-磷酸葡萄糖酸
　　　　　　　　　　　　NADP+

　　　　　　　　　　　　NADPH
　　　　　　　　　　　　　5-磷酸核酮糖


　　　　　　　　　　　　　5-磷酸核糖　　　　5-磷酸木酮糖
　　　　　　　　　　　　　
　　　　　　　　　　　　　7-磷酸景天糖　　　3-磷酸甘油醛

　　　5-磷酸木酮糖　　　　4-磷酸赤藓糖　　　6-磷酸果糖

　　　3-磷酸甘油醛　　　　6-磷酸果糖

　　　6-磷酸果糖
　　
２、生理意义
　　１）为核酸的生物合成提供５-磷酸核糖，肌组织内缺乏６-磷酸葡萄糖脱氢酶，磷酸核糖可经酵解途径的中间产物３- 磷酸甘油醛和６-磷酸果糖经基团转移反应生成。
　　２）提供NADPH
　　a.NADPH是供氢体，参加各种生物合成反应，如从乙酰辅酶A合成脂酸、胆固醇；α-酮戊二酸与NADPH及氨生成谷氨酸，谷氨酸可与其他α-酮酸进行转氨基反应而生成相应的氨基酸。
　　b.NADPH是谷胱甘肽还原酶的辅酶，对维持细胞中还原型谷胱甘肽的正常含量进而保护巯基酶的活性及维持红细胞膜完整性很重要，并可保持血红蛋白铁于二价。
　　c.NADPH参与体内羟化反应，有些羟化反应与生物合成有关，如从胆固醇合成胆汁酸、类固醇激素等；有些羟化反应则与生物转化有关。
　　
　　四、糖原合成与分解
　　１、合成
过程：
葡萄糖　　6-磷酸葡萄糖　　1-磷酸葡萄糖　UDPG焦磷酸化酶　尿苷二磷酸葡萄糖　
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　UTP　　PPi　　　　　(UDPG)
糖原合成酶　(G)n+1＋UDP
　(G)n
　　注：１）UDPG可看作是活性葡萄糖，在体内充作葡萄糖供体。
　　　　２）糖原引物是指原有的细胞内较小的糖原分子，游离葡萄糖不能作为UDPG的葡萄糖基的接受体。
　　　　３）葡萄糖基转移给糖原引物的糖链末端，形成α-1，4糖苷键。在糖原合酶作用下，糖链只能延长，不能形成分支。当糖链长度达到12～18个葡萄糖基时，分支酶将约6～7个葡萄糖基转移至邻近的糖链上，以α-1，6糖苷键相接。
　　调节：糖原合成酶的共价修饰调节。
　　２、分解
过程：
(G)n+1磷酸化酶 (G)n＋1-磷酸葡萄糖　 6-磷酸葡萄糖　葡萄糖-6-磷酸酶　G＋Pi
　　
注：１）磷酸化酶只能分解α-1，4糖苷键，对α-1，6糖苷键无作用。
　　　　２）糖链分解至离分支处约４个葡萄基时，转移酶把３个葡萄基转移至邻近糖链的末端，仍以α-1，4糖苷键相接，剩下１个以α-1，6糖苷键与糖链形成分支的葡萄糖基被α-1，6葡萄糖苷酶水解成游离葡萄糖。转移酶与α-1，6葡萄糖苷酶是同一酶的两种活性，合称脱支酶。
　　　　３）最终产物中约85％为1-磷酸葡萄糖，其余为游离葡萄糖。
　　调节：磷酸化酶受共价修饰调节，葡萄糖起变构抑制作用。

五、糖异生途径　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
１、        过程
乳酸　　　　　　　　　　　丙氨酸等生糖氨基酸
　　　　　　NADH
　　　　　　　　　丙酮酸　　　　　　　　　　　丙酮酸

　　　　　　ATP 　丙酮酸　　　　　　　　　　　丙酮酸
　　　　　　　　　　　丙酮酸羧化酶　　　　　　　　　　　　　　
　　　　　　　　　草酰乙酸　　　　　　　　　　草酰乙酸        (线粒体内)

　　　　　　　　　天冬氨酸　　　　　　　　　　苹果酸

　　　　　　GTP　天冬氨酸　　　　　　　　　　　
　　　　　　　　        NADH
　　　　　　　　　草酰乙酸　　　　　　　　　　苹果酸
　　　　　　　　　　　磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶
　　　　　　　　　磷酸烯醇式丙酮酸

　　　　　　　　　2-磷酸甘油酸　　　　　　　　　　　　　　　　　(胞液)

　　　　　　　ATP　3-磷酸甘油酸

　　　　   NADH　1，3-二磷酸甘油酸　　　　　　　　　　　　　　甘油　ATP　　　　　　　
       
　　　　　　　　　3-磷酸甘油醛　　  磷酸二羟丙酮　　　　　　3-磷酸甘油
        NADH
　　　　　　　　　　　　　1,6-双磷酸果糖
　　　　　　　　　　　　　　　　　　果糖双磷酸酶
　　　　　　　　　　　　　6-磷酸果糖
　　
　　　　　　　　　　　　　6-磷酸葡萄糖　　　　　　1-磷酸葡萄糖　　糖原
　　　　　　　　　　　　　　　　　　葡萄糖-6-磷酸酶
　　　　　　　　　　　　　　葡萄糖　
注意：１）糖异生过程中丙酮酸不能直接转变为磷酸烯醇式丙酮酸，需经过草酰乙酸的中间步骤，由于草酰乙酸羧化酶仅存在于线粒体内，故胞液中的丙酮酸必须进入线粒体，才能羧化生成草酰乙酸。但是，草酰乙酸不能直接透过线粒体膜，需借助两种方式将其转运入胞液：一是经苹果酸途径，多数为以丙酮酸或生糖氨基酸为原料异生成糖时；另一种是经天冬氨酸途径，多数为乳酸为原料异生成糖时。
２）在糖异生过程中，1，3-二磷酸甘油酸还原成3-磷酸甘油醛时，需NADH，当以乳酸为原料异生成糖时，其脱氢生成丙酮酸时已在胞液中产生了NADH以供利用；而以生糖氨基酸为原料进行糖异生时，NADH则必须由线粒体内提供，可来自脂酸β-氧化或三羧酸循环。
３）甘油异生成糖耗一个ATP，同时也生成一个NADH
２、        调节
2,6-双磷酸果糖的水平是肝内调节糖的分解或糖异生反应方向的主要信号，糖酵解加强，则糖异生减弱；反之亦然。
３、        生理意义
１）空腹或饥饿时依赖氨基酸、甘油等异生成糖，以维持血糖水平恒定。
２）补充肝糖原，摄入的相当一部分葡萄糖先分解成丙酮酸、乳酸等三碳化合物，后者再异生成糖原。合成糖原的这条途径称三碳途径。
３）调节酸碱平衡，长期饥饿进，肾糖异生增强，有利于维持酸碱平衡。


第二章        脂类代谢

一、甘油三酯的合成代谢
合成部位：肝、脂肪组织、小肠，其中肝的合成能力最强。
合成原料：甘油、脂肪酸
１、        甘油一酯途径（小肠粘膜细胞）
2-甘油一酯　脂酰CoA转移酶　1,2-甘油二酯　脂酰CoA转移酶　甘油三酯　　　
　　　脂酰CoA　　　　　　　　　　　　脂酰CoA
　　２、甘油二酯途径（肝细胞及脂肪细胞）
　　葡萄糖　　3-磷酸甘油　脂酰CoA转移酶　1脂酰-3-磷酸甘油　脂酰CoA转移酶　
　　　　　　　　脂酰CoA        脂酰CoA
磷脂酸　磷脂酸磷酸酶　1,2甘油二酯　脂酰CoA转移酶　甘油三酯
        脂酰CoA

　　二、甘油三酯的分解代谢
１、脂肪的动员　储存在脂肪细胞中的脂肪被脂肪酶逐步水解为游离脂肪酸（FFA）及甘油并释放入血以供其它组织氧化利用的过程。
甘油三酯　激素敏感性甘油三酯脂肪酶　甘油二酯　　甘油一酯　　甘油　　　　　
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　＋FFA      ＋FFA      ＋FFA
α-磷酸甘油　　磷酸二羟丙酮　　糖酵解或糖异生途径
　　２、脂肪酸的β-氧化
　　１）脂肪酸活化（胞液中）
　　脂酸　脂酰CoA合成酶　脂酰CoA（含高能硫酯键）
　　　　　ATP　　　AMP
　　２）脂酰CoA进入线粒体
　　脂酰CoA　　　肉毒碱　　　线　　　　　肉毒碱　　　　脂酰CoA　　
　　　　　　        肉毒碱脂酰转移酶Ⅰ        粒        酶Ⅱ
　　CoASH　　　　脂酰肉毒碱        　体　　　　脂酰肉毒碱　　　CoASH
３）脂肪酸β-氧化　
脂酰CoA进入线粒体基质后，进行脱氢、加水、再脱氢及硫解等四步连续反应，生成1分子比原来少2个碳原子的脂酰CoA、1分子乙酰CoA、1分子FADH2和1分子NADH。以上生成的比原来少2个碳原子的脂酰CoA，可再进行脱氢、加水、再脱氢及硫解反应。如此反复进行，以至彻底。
　　４）能量生成
　　以软脂酸为例，共进行7次β-氧化，生成7分子FADH2、7分子NADH及8分子乙酰CoA，即共生成(7*2)+(7*3)+(8*12)-2=129
　　５）过氧化酶体脂酸氧化　主要是使不能进入线粒体的廿碳，廿二碳脂酸先氧化成较短链脂酸，以便进入线粒体内分解氧化，对较短链脂酸无效。

三、酮体的生成和利用
组织特点：肝内生成肝外用。
合成部位：肝细胞的线粒体中。
酮体组成：乙酰乙酸、β-羟丁酸、丙酮。
１、        生成
脂肪酸　β-氧化　2*乙酰CoA　乙酰乙酰CoA　HMGCoA合成酶　羟甲基戊二酸单酰CoA
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　(HMGCoA)
HMGCoA裂解酶　乙酰乙酸　β-羟丁酸脱氢酶　β-羟丁酸
　　　　　　　　　　　　　NADH　　　　　　　　
丙酮
                                 CO2
２、        利用
1)            β-羟丁酸
         ATP+　HSCoA　　　　乙酰乙酸　　　　琥珀酰CoA
        乙酰乙酸硫激酶                琥珀酰CoA转硫酶
　　　　　　　　　　　　AMP　　　　乙酰乙酰CoA        琥珀酸
                                          乙酰乙酰CoA硫解酶
　　　　　　　　　　　　　　　　　　乙酰CoA

三羧酸循环
２）丙酮可随尿排出体外，部分丙酮可在一系列酶作用下转变为丙酮酸或乳酸，进而异生成糖。在血中酮体剧烈升高时，从肺直接呼出。

四、脂酸的合成代谢
１、        软脂酸的合成
合成部位：线粒体外胞液中，肝是体体合成脂酸的主要场所。
合成原料：乙酰CoA、ATP﹑NADPH﹑HCO3-﹑Mn++等。
合成过程：
１）线粒体内的乙酰CoA不能自由透过线粒体内膜，主要通过柠檬酸-丙酮酸循环转移至胞液中。
２）乙酰CoA　乙酰CoA羧化酶　丙二酰CoA
　　　ATP
３）丙二酰CoA通过酰基转移、缩合、还原、脱水、再还原等步骤，碳原子由2增加至4个。经过7次循环，生成16个碳原子的软脂酸。更长碳链的脂酸则是对软脂酸的加工，使其碳链延长。在内质网脂酸碳链延长酶体系的作用下，一般可将脂酸碳链延长至二十四碳，以十八碳的硬脂酸最多；在线粒体脂酸延长酶体系的催化下，一般可延长脂酸碳链至24或26个碳原子，而以硬脂酸最多。
２、不饱和脂酸的合成
人体含有的不饱和脂酸主要有软油酸、油酸、亚油酸，亚麻酸及花生四烯酸等，前两种单不饱和脂酸可由人体自身合成，而后三种多不饱和脂酸，必须从食物摄取。

五、前列腺素及其衍生物的生成
细胞膜中的磷脂　磷脂酶A2　花生四烯酸　PGH合成酶　PGH2　TXA2合成酶　TXA2
        PGD2、PGE2、PGI2等
　　　　　　　　　　　　　　　　脂过氧化酶　氢过氧化廿碳四烯酸
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　           脱水酶
白三烯(LTA4)
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
六、甘油磷脂的合成与代谢
１、        合成　
除需ATP外，还需CTP参加。CTP在磷脂合成中特别重要，它为合成CDP-乙醇胺、CDP-胆碱及CDP-甘油二酯等活化中间物所必需。
１）甘油二酯途径　　　　　　　　　　　　　CDP-乙醇胺　　CMP　　　　　　
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　磷脂酰乙醇胺
葡萄糖　　3-磷酸甘油　　磷脂酸　　甘油二酯　转移酶　　　　　(脑磷脂)　
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　磷脂酰胆碱
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　CDP-胆碱　　　CMP　(卵磷脂)
脑磷脂及卵磷脂主要通过此途径合成，这两类磷脂在体内含量最多。　　
２）CDP-甘油二酯途径　　　　　　　　　　　　　　　　　　　肌醇
　        磷脂酰肌醇
        丝氨酸
葡萄糖　　3-磷酸甘油　　磷脂酸　　　CDP-甘油二酯　合成酶　        磷脂酰丝氨酸
CTP        PPi        磷脂酰甘油
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　二磷脂酰甘油
        (心磷脂)
此外，磷脂酰胆碱亦可由磷脂酰乙醇胺从S-腺苷甲硫氨酸获得甲基生成；磷脂酰丝氨酸可由磷脂酰乙醇胺羧化生成。
２、降解
生物体内存在能使甘油磷脂水解的多种磷脂酶类，根据其作用的键的特异性不同，分为磷脂酶A1和A2，磷脂酶B，磷脂酶C和磷脂酶D。
磷脂酶A2特异地催化磷酸甘油酯中2位上的酯键水解，生成多不饱和脂肪酸和溶血磷脂。后者在磷脂酶B作用，生成脂肪酸及甘油磷酸胆碱或甘油磷酸乙醇胺，再经甘油酸胆碱水解酶分解为甘油及磷酸胆碱。磷脂酶A1催化磷酸甘油酯1位上的酯键水解，产物是脂肪酸和溶血磷脂。

七、胆固醇代谢
１、        合成
合成部位：肝是主要场所，合成酶系存在于胞液及光面内质网中。
合成原料：乙酰CoA(经柠檬酸-丙酮酸循环由线粒体转移至胞液中)、ATP、NADPH等。
合成过程：
１）        甲羟戊酸的合成（胞液中）
2*乙酰CoA　　乙酰乙酰CoA　　HMGCoA　 HMGCoA还原酶　甲羟戊酸
　　　　　　　　　　　　　　　NADPH
２）        鲨烯的合成（胞液中）
３）胆固醇的合成（滑面内质网膜上）
合成调节：
１）饥饿与饱食　饥饿可抑制肝合成胆固醇，相反，摄取高糖、高饱和脂肪膳食后，肝HMGCoA还原酶活性增加，胆固醇合成增加。
２）        胆固醇　胆固醇可反馈抑制肝胆固醇的合成。主要抑制HMGCoA还原酶活性。
３）激素　胰岛素及甲状腺素能诱导肝HMGCoA还原酶的合成，增加胆固醇的合成。胰
高血糖素及皮质醇则能抑制并降低HMGCoA还原酶的活性，因而减少胆固醇的合成；甲状腺素除能促进合成外，又促进胆固醇在肝转变为胆汁酸，且后一作用较强，因而甲亢时患者血清胆固醇含量反而下降。
２、        转化
１）胆固醇在肝中转化成胆汁酸是胆固醇在体内代谢的主要去路，基本步骤为：

　　　　　　　　　　　　　　　　　　胆酸
胆固醇　7α-羟化酶　7α-羟胆固醇　　　　　　　　甘氨酸或牛磺酸　结合型胆汁酸
　 NADPH　　　　　　　　　　　　　　鹅脱氧胆酸
胆酸　　　　　肠道细菌　　　7-脱氧胆酸
甘氨酸　牛磺酸　　　鹅脱氧胆酸　　　　　　　　　石胆酸
２）转化为类固醇激素　胆固醇是肾上腺皮质、睾丸，卵巢等内分泌腺合成及分泌类固醇激素的原料，如睾丸酮、皮质醇、雄激素、雌二醇及孕酮等。
３）转化为7-脱氢胆固醇　在皮肤，胆固醇可氧化为7-脱氢胆固醇，后者经紫外光照射转变为维生素D。
３、胆固醇酯的合成　
细胞内游离胆固醇在脂酰胆固醇脂酰转移酶（ACAT）的催化下，生成胆固醇酯；
血浆中游离胆固醇在卵磷脂胆固醇脂酰转移酶（LCAT）的催化下，生成胆固醇酯和溶血卵磷酯。

八、血浆脂蛋白
１、分类
１）电泳法：α﹑前β﹑β及乳糜微粒
２）超速离心法：乳糜微粒(含脂最多)，极低密度脂蛋白(VLDL)、低密度脂蛋白(LDL)和高密度脂蛋白(HDL)，分别相当于电泳分离的CM﹑前β-脂蛋白﹑β-脂蛋白及α-脂蛋白等四类。
２、组成
血浆脂蛋白主要由蛋白质、甘油三酯、磷脂、胆固醇及其酯组成。乳糜微粒含甘油三酯最多，蛋白质最少，故密度最小；VLDL含甘油三酯亦多，但其蛋白质含量高于CM；LDL含胆固醇及胆固醇酯最多；含蛋白质最多，故密度最高。
血浆脂蛋白中的蛋白质部分，基本功能是运载脂类，称载脂蛋白。HDL的载脂蛋白主要为apoA，LDL的载脂蛋白主要为apoB100，VLDL的载脂蛋白主要为apoB﹑apoC，CM的载脂蛋白主要为apoC。
３、生理功用及代谢
１）CM　运输外源性甘油三酯及胆固醇的主要形式。成熟的CM含有apoCⅡ，可激活脂蛋白脂肪酶（LPL），LPL可使CM中的甘油三酯及磷脂逐步水解，产生甘油、脂酸及溶血磷脂等，同时其表面的载脂蛋白连同表面的磷脂及胆固醇离开CM，逐步变小，最后转变成为CM残粒。
２）VLDL　运输内源性甘油三酯的主要形式。VLDL的甘油三酯在LPL作用下，逐步水解，同时其表面的apoC、磷脂及胆固醇向HDL转移，而HDL的胆固醇酯又转移到VLDL。最后只剩下胆固醇酯，转变为LDL。
３）LDL　转运肝合成的内源性胆固醇的主要形式。肝是降解LDL的主要器官。apoB100水解为氨基酸，其中的胆固醇酯被胆固醇酯酶水解为游离胆固醇及脂酸。游离胆固醇在调节细胞胆固醇代谢上具有重要作用：①抑制内质网HMGCoA还原酶；②在转录水平上阴抑细胞LDL受体蛋白质的合成，减少对LDL的摄取；③激活ACAT的活性，使游离胆固醇酯化成胆固醇酯在胞液中储存。
４）HDL　逆向转运胆固醇。HDL表面的apoⅠ是LCAT的激活剂，LCAT可催化HDL生成溶血卵磷脂及胆固醇酯。

九、高脂血症
　高脂蛋白血症分型
分型        脂蛋白变化        血脂变化
Ⅰ        CM↑        甘油三酯↑↑↑
Ⅱa        LDL↑        胆固醇↑↑
Ⅱb        LDL﹑VLDL↑        胆固醇↑↑甘油三酯↑↑
Ⅲ        IDL↑        胆固醇↑↑甘油三酯↑↑
Ⅳ        VLDL↑        甘油三酯↑↑
Ⅴ        VLDL﹑CM↑        甘油三酯↑↑↑
注：IDL是中间密度脂蛋白，为VLDL向LDL的过度状态。
家族性高胆固醇血症的重要原因是LDL受体缺陷


　　　　　　　　　　　第三章　氨基酸代谢

一、营养必需氨基酸
简记为：缬、异、亮、苏、蛋、赖、苯、色

二、体内氨的来源和转运
１、        来源
１）氨基酸经脱氨基作用产生的氨是体内氨的主要来源；
２）由肠道吸收的氨；即肠内氨基酸在肠道细菌作用下产生的氨和肠道尿素经细菌尿素
酶水解产生的氨。
３）肾小管上皮细胞分泌的氨主要来自谷氨酰胺在谷氨酰胺酶的催化下水解生成的氨。
２、转运
１）        丙氨酸-葡萄糖循环
　　　　　　　　　　（肌肉）        　　（血液）                （肝）
　　　　　肌肉蛋白质　　　葡萄糖　　葡萄糖　　　　葡萄糖　　　　尿素

　　　　　氨基酸        糖        糖        尿素循环
        分        异
　　　　　　NH3　　　　　　　　解　　　　　　　　　　　生　　　　NH3

　　　　　谷氨酸　　　　　丙酮酸　　　　　　　　　丙酮酸　　　　谷氨酸
　　　　　　　　　　　　转氨酶　　　　　　　　　　　　　　　　转氨酶
　　　　　α-酮戊二酸　　　丙氨酸　　丙氨酸　　　　丙氨酸　　　　α-酮戊二酸
２）谷氨酰胺的运氨作用
谷氨酰胺主要从脑、肌肉等组织向肝或肾运氨。氨与谷氨酰胺在谷氨酰胺合成酶催化下生成谷氨酰胺，由血液输送到肝或肾，经谷氨酰胺酶水解成谷氨酸和氨。
可以认为，谷氨酰胺既是氨的解毒产物，也是氨的储存及运输形式。

三、氨基酸的脱氨基作用
１、转氨基作用　转氨酶催化某一氨基酸的α-氨基转移到另一种α-酮酸的酮基上，生成相应的氨基酸；原来的氨基酸则转变成α-酮酸。既是氨基酸的分解代谢过程，也是体内某些氨基酸合成的重要途径。除赖氨酸、脯氨酸及羟脯氨酸外，体内大多数氨基酸可以参与转氨基作用。如：
谷氨酸＋丙酮酸　谷丙转氨酶(ALT) 　α-酮戊二酸+丙氨酸
谷氨酸＋草酰乙酸　谷草转氨酶（AST）α-酮戊二酸＋天冬氨酸
转氨酶的辅酶是维生素B6的磷酸酯，即磷酸吡哆醛。
２、L-谷氨酸氧化脱氨基作用
L-谷氨酸 L-谷氨酸脱氢酶　α-酮戊二酸＋NH3
                  NADH
３、联合脱氨基作用
　　氨基酸　　　α-酮戊二酸　　　NH3＋NADH
　　　转氨酶        谷氨酸脱氢酶
　　α-酮酸　　　谷氨酸　　　　　NAD+
４、嘌呤核苷酸循环
上述联合脱氨基作用主要在肝、肾等组织中进行。骨骼肌和心肌中主要通过嘌呤核苷酸循环脱去氨基。
氨基酸　　α-酮戊二酸　　天冬氨酸　　　　　　　　次黄嘌呤核苷酸　　　　NH3
        GTP        (IMP)

　　　　　　　　　　　　　　　　　腺苷酸代琥珀酸　　　　　　腺嘌呤核苷酸
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　(AMP)
                                      延胡索酸
α-酮酸    L-谷氨酸     草酰乙酸
                                　　　苹果酸
５、氨基酸脱氨基后生成的α-酮酸可以转变成糖及脂类，在体内可以转变成糖的氨基酸称为生糖氨基酸；能转变成酮体者称为生酮氨基酸；二者兼有者称为生糖兼生酮氨基酸。只要记住生酮氨基酸包括：亮、赖；生糖兼生酮氨基酸包括异亮、苏、色、酪、苯丙；其余为生糖氨基酸。

四、氨基酸的脱羧基作用
１、L-谷氨酸　L-谷氨酸脱羧酶　γ-氨基丁酸(GABA)
GABA为抑制性神经递质。
２、L-半胱氨酸　　磺酸丙氨酸　磺酸丙氨酸脱羧酶　牛磺酸
牛磺酸是结合型胆汁酸的组成成分。
３、L-组氨酸　组氨酸脱羧酶　组胺
组胺是一种强烈的血管舒张剂，并能增加毛细血管的通透性。
４、色氨酸　色氨酸羟化酶　5-羟色氨酸　5-羟色氨酸脱羧酶　5-羟色胺(5-HT)
脑内的5-羟色胺可作为神经递质，具有抑制作用；在外周组织，有收缩血管作用。
５、L-鸟氨酸　鸟氨酸脱羧酶　腐胺　　　　精脒　　　　精胺
　　　　　　　　　　　　　　脱羧基SAM　　脱羧基SAM
精脒与精胺是调节细胞生长的重要物质。合称为多胺类物质。

五、一碳单位
一碳单位来源于组、色、甘、丝，体内的一碳单位有：甲基、甲烯基、甲炔基、甲酰基及亚氨甲基，CO2不属于一碳单位。
四氢叶酸是一碳单位代谢的辅酶。
主要生理功用是作为合成嘌呤及嘧啶的原料。如N10-CHO-FH4与N5,H10=CH-FH4分别提供嘌呤合成时C2与C8的来源；N5,N10-CH2-FH4提供胸苷酸合成时甲基的来源。由此可见，一碳单位将氨基酸与核酸代谢密切联系起来。

六、芳香族氨基酸（色、酪、苯丙）的代谢
１、　　　　　　　　苯丙氨酸　
　　　　　苯丙氨酸羟化酶
　　　　　　　　　　　酪氨酸　黑色素细胞的酪氨酸酶　多巴
　　　　　　酪氨酸羟化酶
　　　　　　　　　　　多巴　　　　　　　　　　　　　黑色素　　　　　　　　　　　　
　　　　　　　多巴脱羧酶
　　　　　　　　　　　多巴胺
　　　　　　　　　　　　　       
　　　　　　　SAM　去甲肾上腺素　儿茶酚胺
　　　　　　　　　　
　　　　　　　　　　　肾上腺素
苯酮酸尿症：当苯丙氨酸羟化酶先天性缺乏时，苯丙氨酸不能转变为酪氨酸，体内苯丙氨酸蓄积，并经转氨基作用生成苯丙酮酸，再进一步转变成苯乙酸等衍生物。此时尿中出现大量苯丙酮酸等代谢产物，称为苯酮酸尿症。
白化病：人体缺乏酪氨酸酶，黑色素合成障碍，皮肤、毛发等发白，称为白化病。
２、        色氨酸
１）生成5-羟色胺
２）生成一碳单位
３）可分解产生尼克酸，这是体内合成维生素的特例。

七、含硫氨基酸（甲硫、半胱、胱）代谢
１、甲硫氨酸　　　　　　S-腺苷甲硫氨酸(SAM)
　　　　　　ATP　　PPi
SAM中的甲基为活性甲基，通过转甲基作用可以生成多种含甲基的重要生理活性物质。SAM是体内最重要的甲基直接供给体。

２、甲硫氨酸循环
　　　　　　　　甲硫氨酸　　　SAM　甲基转移酶　S-腺苷同型半胱氨酸
　　　　　　　　　　　　　　　　RH　　　　RCH3
　　　　　　　　　　　　
　　　　　　　　　　　　甲硫氨酸合成酶　　　　　同型半胱氨酸
　　　　　　　　　　FH4　　　　　　N5-CH3-FH4
N5-CH3-FH4可看成体内甲基的间接供体，甲硫氨酸合成酶辅酶为维生素B12。
３、肌酸的合成　肌酸以甘氨酸为骨架，由精氨酸提供脒基，SAM供给甲基而合成。在肌酸激酶催化下，肌酸转变成磷酸肌酸，并储存ATP的高能磷酸键。
４、体内硫酸根主要来源于半胱氨酸，一部分以无机盐形式随尿排出，另一部分则经ATP活化成活性硫酸根，即3'-磷酸腺苷-5'-磷酸硫酸(PAPS)。

八、氨基酸衍生的重要含氮化合物
化合物        氨基酸前体
嘌呤碱        天冬氨酸、谷氨酰胺、甘氨酸
嘧啶碱        天冬氨酸
血红素、细胞色素        甘氨酸
肌酸、磷酸肌酸        甘氨酸、精氨酸、蛋氨酸
尼克酸        色氨酸
儿茶酚胺类        苯丙氨酸、酪氨酸
甲状腺素        酪氨酸
黑色素        苯丙氨酸、酪氨酸
精胺、精脒        蛋氨酸、鸟氨酸

九、尿素的生成
　　　　　　　　　　　　　　　线粒体
　　　NH3+CO2+H2O
　2*ATP　　氨基甲酰磷酸合成酶Ⅰ(CSP-Ⅰ)
　2*ADP　　N-酰谷氨酸(AGA),Mg++
　　　氨基甲酰磷酸　　　　Pi        胞液

　　　鸟氨酸　　　　　　　瓜氨酸

　　　　　　　　　　 ATP  瓜氨酸　　　　天冬氨酸　　α-酮戊二酸　　　氨基酸
        AMP　　　　　ASS
　　　鸟氨酸　　　　精氨酸代琥珀酸　　　草酰乙酸　　　谷氨酸　　　　α-酮酸
　　尿素
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　苹果酸　
　　　　　　　精氨酸　　　　延胡索酸
ASS：精氨酸代琥珀酸合成酶
尿素分子中的2个氮原子，1个来自氨，另1个来自天冬氨酸，而天冬氨酸又可由其他氨基酸通过转氨基作用而生成。
线粒体中以氨为氮源，通过CSP-Ⅰ合成氨甲酰磷酸，并进一步合成尿素；在胞液中以
谷氨酰胺为氮源，通过CSP-Ⅱ，催化合成氨基甲酰磷酸，并进一步参与嘧啶的合成。CSP-Ⅰ的活性可用为肝细胞分化程度的指标之一；CSP-Ⅱ的活性可作为细胞增殖程度的指标之一。
氨基甲酰磷酸的生成是尿素合成的重要步骤。AGA是CSP-Ⅰ的变构激动剂，精氨酸是AGA合成酶的激活剂。

第三章        核苷酸代谢

一、嘌呤核苷酸代谢

１、合成原料 CO2        　　　　　　甘氨酸
　                 C6        N7
   天冬氨酸     N1     C5        　　　　　　　
甲酰基（一碳单位）        C2     C4     C8　　甲酰基（一碳单位）
        N3    N9
　　　　　　　　　　　　
　　　　　　　　　　　　谷氨酰胺
２、合成过程
　　１）从头合成：
　　5-磷酸核糖　PRPP合成酶　磷酸核糖焦磷酸　PRPP酰胺转移酶　5-磷酸核糖胺
        ATP         AMP      (PRPP)
　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　　
　　　　　　　　　　　　　　ATP　　　   AMP　　　　　　　　次黄嘌呤核苷酸　　　　　　　　　　　　　　                           
        (IMP)
GTP       GMP                黄嘌呤核苷酸
                                 (XMP)
嘌呤核苷酸是在磷酸核糖分子上逐步合成的，而不是首先单独合成嘌呤碱然后再与磷酸核糖结合而成的。
２）        补救合成：
利用体内游离的嘌呤或嘌呤核苷，经过简单的反应过程，合成嘌呤核苷酸。生理意义为：一方面在于可以节省从头合成时能量和一些氨基酸的消耗；另一方面，体内某些组织器官，如脑、骨髓等由于缺乏从头合成的酶体系，只能进行补救合成。
３、        脱氧核苷酸的生成
脱氧核苷酸的生成是在二磷酸核苷水平上，由核糖核苷酸还原酶催化，核糖核苷酸C2上的羟基被氢取代生成。
４、        分解产物
AMP　　　　　次黄嘌呤　黄嘌呤氧化酶
　　　　　　　　　　　　　黄嘌呤　黄嘌呤氧化酶　尿酸
GMP　　　　　鸟嘌呤
人体内嘌呤碱最终分解生成尿酸，随尿排出体外。
痛风症患者血中尿酸含量升高。临床上常用别嘌呤醇治疗痛风症，这是因为别嘌呤醇与
次黄嘌呤结构类似，可抑制黄嘌呤氧化酶，从而抑制尿酸的生成。
５、        抗代谢物